车轮错觉的离散快照理论

王天琪　陈艾睿　王爱君　张　明

（苏州大学教育学院心理学系，苏州 215000）

1　引言

视觉系统对外部世界刺激的加工是离散的还是连续的，是争论已久的问题。虽然就此已有很多相关的研究（Buschman＆Kastner，2015；Song，Meng，Chen，Zhou，＆Luo，2014），但是这个问题仍然没有得到解决。日常生活中，个体意识到的世界是连续的，例如一只小鸟从空中飞过，我们看到它经过了沿途的每一个位置，所以长久以来研究者们一直认为外界的信息是持续地到达感觉器官然后被知觉系统连续地加工着。但实际上很早就有人提出离散知觉的观点，认为人们的视觉加工系统是将视觉信息分割成一系列有意义的片段，然后构建成整体的知觉（Allport，1968），只是这一观点没有得到研究者们的重视。车轮错觉的发现，为离散知觉提供了一个有力的支持。

车轮错觉最早是在电影电视等频闪设备中发现的。比如说人们在电影中看快速行驶的汽车，会知觉到其车轮往反方向旋转，这是频闪光照下的车轮错觉。 而后 Purves，Paydarfar和 Andrews（1996）将这种电影中的错觉引入到了现实生活中，他们在实验中给被试在日常光照下呈现旋转运动的圆盘刺激，结果发现，一段时间之后被试看到圆盘朝反方向旋转，也即当我们在日常光照下看一个连续的周期性运动的刺激时，会知觉到刺激朝着反方向运动，研究者们将这种反转错觉称为连续光照下的车轮错觉（the continuous Wagon Wheel Illusion，c－WWI）（Purves，Paydarfar，＆Andrews，1996）。 车轮错觉在日常光照下也会产生，表明了我们的视觉系统和摄像机等频闪设备一样，知觉到的外部刺激是由一幅幅“快照”组成的（Crick＆Kcoh，2003），这就是离散快照理论（discrete snapshot theory）。由于频闪设备中的车轮错觉与视知觉无直接关联，因此在之后的关于视知觉的研究中，考察的大多是连续光照下的车轮错觉，研究者通常在电脑屏幕中给被试呈现朝某一方向运动的周期性刺激 （一个或者多个），要求被试追踪这一刺激的运动方向，记录与真实方向相反的按键时长，将其作为错觉时长，错觉时长占总时长的百分数即车轮错觉的指标 （陈艾睿，唐晓雨，王爱君，张明，2017）。

在连续光照下车轮错觉的研究中，其认知机制问题，也即车轮错觉是如何产生的，长期以来一直是研究者们关注的重点。虽然有一部分人提出用离散快照理论来解释车轮错觉的产生（VanRullen，Reddy，Koch，＆Purves，2005；VanRullen，Reddy，＆Koch，2006；Reddy，Remy，Vayssiere，＆VanRullen，2011；Macdonald，Cavanagh，＆VanRullen，2014），但是也有其他的研究者对此表示质疑并提出了不同的解释 （Kline，Holcombe，＆Eagleman，2004；Holcombe＆Seizova －Cajic，2008）。

2　车轮错觉的产生：注意的离散快照

视知觉的离散特性早在上个世纪就已经被提了出 来（Allport，1968），随 后Zihl，Von 和 Mai（1983）在实验中呈现朝某一方向运动的刺激，要求被试判断刺激的运动方向，结果发现脑损伤病人反应时显著长于正常人，正确率显著低于正常人，且当运动刺激呈现在外周视野时，脑损伤病人几乎察觉不到运动的方向，他们知觉到的只是断续的一系列静止的快照（Zihl，Von，＆Mai，1983）。 但是这一观点后因无法在常人身上得到确切证实而被遗忘。直到Crick和Koch（2003）重新提出离散快照理论，指出人们对外界刺激的知觉加工是由一系列连续快照组成的（Crick＆Kcoh，2003），且这些快照的间隔与大脑的alpha节律的神经振荡①神经振荡是指中枢神经系统中广泛存在的节律性、周期性的神经元活动，它常被简化为五个互相作用的节律，即delta（1~4 Hz）、theta （4~8 Hz）、alpha （8~12 Hz）、beta （12~28 Hz） 和 gamma （28~100 Hz），反映的是大脑兴奋和抑制状态的快速切换（Berger,1929;Buzsaki,2006）。相关（Chakravarthi＆VanRullen，2012）。也即当刺激落在alpha波的波峰时，产生快照，当刺激落在alpha波的波谷时，产生空白，不断循环产生了一系列的快照。而后大脑再对这些离散快照进行优化填补，最终形成了人们对外界事物的知觉 （Zoefel＆Van-Rullen，2017）。随后这一理论在一系列心理物理学以及电生理方面的研究中得到了证实，也即视觉系统确实存在离散快照现象 （VanRullen＆Dubois，2011；陈艾睿等，2017）。除此之外，研究者们在药物研究中发现，服用致幻剂的人看到的运动物体与在高度曝光下摄像机拍到的一系列连续画面一样，是静止的（Dubois＆VanRullen，2011）。这些研究结果都强有力地支持了离散快照理论，表明我们的视觉系统对外界是离散采样的。那么知觉对外界的离散快照是由什么导致的呢？首先，注意是把守意识的大门（Posner，1994），正是由于这一大门的周期性打开才导致进入意识的内容周期性地更新（Van-Rullen，Zoefel，＆Ilhan，2014）；其次，有研究发现只有在注意条件下刺激出现前的神经振荡能量和相位才可预测对该刺激的觉察表现 （Busch＆Van-Rullen，2010）；此外，一些电生理研究发现注意离散加工也与大脑的 alpha节律相关（Fiebelkorn，Saalmann，＆Kastner，2013；Macdonald et al.，2014；Dugué，McLelland，Lajous，＆VanRullen，2015），这与知觉的离散加工周期保持一致。因此，知觉的离散快照源于注意的离散加工（VanRullen，2013；Dugué，Mclelland，Lajous，＆VanRullen，2015）。那么离散快照理论是如何解释车轮错觉的发生呢？

离散快照是指视觉系统对外界信息的周期性采样加工，而在信号的采样加工中有一个尼奎斯定理（Nyquist’s Theorem），即任何信号被一个周期性的系统采样时，这一系统的采样率（尼奎斯频率）需高于被测信号的最高频率的两倍，否则会产生混淆（aliasing）。车轮错觉在电视或电影中出现是因为摄像机是一帧一帧离散拍摄的（一般是每秒24帧），摄像机的拍摄频率与车轮自身的旋转频率产生了混淆。而连续光照下的车轮错觉的产生则是由视觉系统本身的离散性导致的（VanRullen＆Dubois，2011）。即我们的视觉系统看物体和摄像机一样也是由一系列的快照组成的，快照间的切换有其特定的频率，当此频率低于刺激的频率的两倍时，错觉就产生了（Purves et al.，1996；Crick＆Kcoh，2003）。如图1所示，每个圆盘刺激有四个轮幅，圆盘实际上是顺时针旋转的，但是每次频闪旋转角度不同，也即旋转频率不同，知觉到的车轮的旋转方向也就不同。a）每一帧中轮幅的旋转角度较小，视觉系统的采样率高于旋转的频率，因此可以很好地加工每一个旋转位置，f1能匹配f2，知觉到的是真实的旋转方向。b）每一帧中轮幅的旋转角度较大，视觉系统优先根据相邻图片去结算车轮运动的方向，因此知觉到的f1错误地与f2匹配，产生了逆时针旋转的错觉（Andrews＆Purves，2005；VanRullen et al.，2006；VanRullen＆Dubois，2011；VanRullen et al.，2014）。若知觉加工是连续的，则不可能出现上述情况，因此是知觉的离散加工导致了车轮错觉的产生。

图1　离散快照理论的原理（引用并修改自 Andrews＆Purves，2005）

离散快照理论虽然在刚被提出时没有得到重视，但是如今得到了大量的实验研究的支持，即视觉系统对外界信息是离散的采样加工，人们的知觉经验是由一系列的离散快照组成的 （Haladjian＆Mathy，2015；VanRullen，2016）。离散快照理论常被用来解释车轮错觉的发生 （Sokoliuk＆Van-Rullen，2013）。首先，注意对外界刺激有特定的采样频率 （VanRullen，2013；Duguéet al.，2015）；其次，运动刺激本身也具有一定的频率，当注意的采样率（尼奎斯频率）低于运动刺激的最高频率的两倍时，两者产生混淆，导致车轮错觉的发生。离散快照理论很好地从信号加工角度解决了车轮错觉的认知机制问题，且这一理论得到了包括行为与神经两方面证据的支持。

3　离散快照理论的证据

3.1　行为证据

早在1996年，Purves等提出人眼和摄像机一样，对外部世界的感知是由一幅幅离散快照组成的，因此产生了车轮错觉（Purves et al.，1996）。 而在早期的车轮错觉研究中没有涉及到注意相关方面，直到VanRullen等（2005）首次提出我们的视觉加工是注意驱动的离散取样过程。实验一中使用不同空间频率与时间频率的刺激，结果发现车轮错觉的产生与空间频率无关，与时间频率相关（在2～20Hz频率范围内都会产生，在10Hz的频率上车轮错觉最大）。如上文所述，注意有特定的采样频率，而这一采样频率与车轮刺激的旋转频率产生混淆导致了错觉的发生，这十分符合尼奎斯定理对错觉产生的解释，因此这一结果表明车轮错觉与离散快照有关。更为巧妙的是，VanRullen等在实验二中使用快速序列呈现任务（rapids erialvisual presentation，RSVP），证明了注意资源对车轮错觉的至关重要的影响。实验呈现一个背景的运动刺激，刺激上会快速呈现一系列的字幕，实验分为注意条件和非注意条件，注意条件下，被试需要分散注意到字母流上，注意资源被分散；在非注意条件下，被试只需集中注意观察运动刺激的运动方向。若是注意资源的集中与分散对车轮错觉有影响，那么在注意条件与非注意条件下，车轮错觉的量应该会受到影响。结果确实发现，在注意资源分散条件下错觉几乎不会产生，而在注意资源集中的条件下，错觉量稳定在20%左右，实验巧妙证明了注意资源对车轮错觉的影响。两个实验的结果共同证明了车轮错觉是由注意驱动的离散快照导致的一种现象（VanRullen et al.，2005）。

从VanRullen等人（2005）的结果可知，车轮错觉的产生受注意资源集中和分散的影响，因此Van-Rullen（2006）假设注意资源集中在某一个客体上，相应的客体才能产生错觉。实验中分为相同客体与不同客体两个条件。屏幕上呈现一个一分为二的圆环，在相同客体条件下两侧圆环朝同一方向旋转，在不同客体条件下，两侧圆环朝不同方向旋转。相同客体条件下，被试易将一分为二的圆环知觉为一个客体，因此注意资源是集中在完整的圆环上，两侧圆环错觉几乎同时产生。而在不同客体条件下被试易将两侧圆环知觉为两个客体，注意资源在两个客体间来回切换，只有被注意到的那侧圆环才能产生错觉，两侧几乎不会同时产生错觉（VanRullen，2006）。另外有研究发现，随着离心率的增大，车轮错觉的量逐渐减少，这是因为注意资源随着离心率的增大而变少（VanRullen，2007）。 此外，VanRullen（2014）在实验中呈现一到四个不等的顺时针旋转的车轮刺激，让被试报告每个试次中所有出现反向旋转的次数之和。收集行为实验的数据结果，使用高斯函数变换后发现，在只有一个刺激的时候，车轮错觉在10Hz左右的时间频率上最为显著；随着刺激数量的增多，这一时间频率逐渐降低；当有四个刺激时，车轮错觉在5Hz左右的时间频率上最为显著（Macdonald et al.，2014）。随着刺激数量的改变，有限的注意资源被分配到了多个位置上，错觉出现的临界频率发生了显著的变化，再一次证明了注意资源与车轮错觉的紧密相关；另一方面，数量增多，注意的采样率也随之发生了变化（Sokoliuk＆VanRullen，2013），错觉发生的临界频率的变化的结果完全符合离散快照理论的解释，很好地支持了这一理论。

只有在集中注意的情况下才会产生错觉。当注意被分散到其他干扰刺激时错觉几乎不会产生，且当注意资源分散到多个空间位置上时，错觉产生的临界频率 （诱发车轮错觉的最小旋转频率）还会降低。这些行为实验的结果有力地支持了离散快照理论，证明了确实是注意本身的采样周期与车轮刺激的频率之间发生了混淆，才导致车轮错觉的发生，同时也证实了这一理论的合理性。然而从行为实验的结果来推断车轮错觉与注意的关系只能在一定程度上说明问题，电生理的研究结果则能为两者关系提供更为直接的证据。

3.2　神经证据

除了行为学研究的支持之外，神经机制方面的一些实验研究也为离散快照理论提供了支持性的证据 （VanRullen et al.，2006；VanRullen，Pascual－Leone，＆Battelli，2008；Reddy et al.，2011）。VanRullen等（2006）使用脑电技术（electroencephalogram，EEG）来研究车轮错觉，实验中要求被试盯着中央注视点，对屏幕中的车轮刺激的转向进行连续按键。实验中使用了7.5Hz以及10Hz两种刺激，记录并对比分析真实知觉和错觉下的EEG能量谱，结果都发现只在13Hz的频段上有显著的不同，且在错觉条件下，13Hz频段上的能量显著降低了。有研究表明，EEG在5～25Hz频段上能量幅值的降低与在功能性核磁共振技术 （functional Magnetic Resonance Imaging，fMRI）中任务相关的血氧水平的提高有关 （Bönstrup，Schulz，Feldheim，Hummel，＆Gerloff，2016），因此实验中 13Hz频段上能量的降低可能代表的是神经元激活量的增加，车轮错觉和13Hz的神经振荡紧密相关 （VanRullen et al.，2006）。另外，有研究者认为注意离散性与alpha节律（8～14Hz）密切相关（Fiebelkorn et al.，2013）。以上几个研究结果一致表明注意离散性对车轮错觉有重要的影响。除此之外VanRullen等（2006）还进行了头皮地形图分析，发现错觉发生时右侧顶叶区域有显著的激活（VanRullen et al.，2006），右侧顶叶区域被证实与视觉任务中的注意相关 （Chang et al.，2013），因此车轮错觉是受注意影响产生的。

VanRullen，Pascual－Leone 和 Battelli （2008）就车轮错觉进行了重复经颅磁刺激（repetive Transcranial Magnetic Stimulation，rTMS）的研究，根据2006年EEG研究的结果，实验中分别对被试的左侧和右侧顶叶进行TMS，刺激与VanRullen等（2006）中保持一致，刺激随机呈现在左右两侧视野中，让被试对刺激的旋转方向进行按键反应。结果发现不管是呈现在左侧视野中的刺激还是右侧视野中的刺激，被试都只在右侧顶叶区域受损的情况下知觉到的错觉量显著减少，而左侧顶叶区域是否受损对结果没有显著影响。这一实验与EEG研究结果保持一致，进一步说明了车轮错觉是受高水平注意机制影响的一种现象（VanRullen et al.，2008）。 EEG研究的结果不能直接解释车轮错觉涉及的神经来源，rTMS研究也仅仅只表明右侧顶叶区域是车轮错觉产生的来源之一，而新兴的fMRI技术可以为车轮错觉定位更多的与其相关的区域，因此Reddy等（2011）进行了fMRI实验以期为基于注意的离散快照理论提供一个支持性的证据。实验使用的刺激与2008年的研究基本保持一致，分离被试对刺激的错误知觉阶段以及正确知觉阶段，对比分析发现在错觉的状态下，被试的右侧半球网络的顶叶以及额叶区域有显著的激活，这一结果也支持了EEG及rTMS 研究的结果（Reddy et al.，2011）。这些研究从神经振荡以及错觉相关激活脑区两方面展开，从神经机制角度支持了注意驱动的离散快照理论。

脑成像技术得到的关于车轮错觉产生的神经证据与行为结果高度一致地支持了离散快照理论，证明了车轮错觉的产生是受注意影响的一种现象，且是由注意的离散加工导致的。首先，车轮错觉只在注意集中的情况下发生；其次，错觉的大小受到采样刺激的频率影响，这是因为注意的离散快照有一定的周期，当这一周期与刺激频率产生了混淆就会诱发错觉；此外，车轮错觉的产生与10～13Hz的大脑神经振荡相关，与已知的注意离散性与神经振荡（alpha节律）密切相关的结论基本保持一致；最后，车轮错觉源于与注意相关的右侧顶叶区域 （Chang et al.，2013）。综合这些证据可知，离散快照理论合理地阐明了车轮错觉产生的认知机制，注意离散加工是车轮错觉产生的一个必不可少的因素。

4　离散快照理论的挑战

离散快照理论虽然在很大一部分上能很好地解释车轮错觉的产生，但是并不能适应所有的现象。一些研究者从知觉的角度出发，提出了另外的理论来反驳注意离散加工的解释，他们将运动知觉领域的运动探测器（motion detector）引入到了车轮错觉中来，以此来解释车轮错觉的发生 （Kline et al.，2004；Kline＆Eagleman，2008）。

运动探测器最早是Reichardt在研究昆虫飞行时所提出的运动计算模型，之后被Santen和Sperling改良后运用到人类视觉研究领域 （Santen＆Sperling，1985）。简单来说，这一理论就是探测器上的神经元会对视野中运动物体两点间一系列的亮度变化进行反应。其原理如图2所示，S1和S2是连续向左运动的两个刺激，运动探测器M距离S2比距离S1要近一点。正常情况下，运动探测器M对S2的反应时间（R2）要比对S1的反应时间（R1）快一些，因此我们知觉到刺激是向左运动的。但是有时候，刺激S1相比较S2，更快地激活了运动探测器M，导致R1＞R2，使我们产生刺激向右运动的错觉。即某些低水平上的神经元间断虚假激活，正确方向与反方向的知觉竞争导致运动探测器产生了混淆，使我们产生了运动反转错觉。因此可以说，运动探测器理论本质上是知觉竞争。

图2　运动探测器理论的原理

Kline等（2004）进行了两个实验。实验一使用的是传送带上横向朝某侧运动的一系列统一的圆盘刺激，给被试提供一个中央注视点，让被试注视中央点，并进行连续按键反应，记录被试的反应时（Kline et al.，2004）。统计结果发现被试反应的时间间隔，也即真实知觉与错误知觉的时间分布符合Gamma分布，而这是知觉竞争的一个典型分布（Levelt，1965；Loon，Knapen，Scholte，John －Saaltink，Donner，＆Lamme，2013；Jaworska＆Lages，2014）。注意的离散加工无法解释这一现象，因此，他们认为是真实方向神经元与反方向运动的神经元的激活，引起了知觉竞争，导致车轮错觉。实验二的假设是，若离散快照理论成立的话，那么在一个视野中的两个刺激应该能同时知觉到其反转的错觉。实验二使用了与实验一相同的刺激，并同时呈现其在镜子中的镜像刺激，让被试对两者的运动方向进行判断，结果发现被试几乎无法同时加工这两个刺激（Kline et al.，2004）。但是可以将这一结果解释为，因为被试的注意没有同时在两个刺激上面，所以每次只会报告一个刺激产生的错觉，因此实验二反驳离散快照理论的证据并不成立。

其次，若离散快照理论成立的话，那么在一个位置上的刺激应该是同时加工的，基于此假设，Kline等（2008）在实验一中使用由同一个起点，大小一致的五片扇叶组成的风扇状刺激，五片扇叶按顺时针旋转的同时还朝内侧运动，保证这两种运动在空间位置上是一致的，要求被试盯住中央注视点，对扇叶的运动方向做持续按键反应。结果发现被试几乎不能同时知觉到两种运动错觉。但实验中的刺激可以看成是五个单独的扇形刺激也可以是一个完整的风扇刺激，我们的注意在哪部分客体上，这部分就会产生相应的错觉。因此该实验没能很好地反驳注意驱动的离散快照理论，但是车轮错觉到底是不是基于位置的还有待解决。Kline等（2008）在实验二中同时使用了非周期性刺激和周期性刺激，结果发现不管是哪种刺激都会产生反转的错觉 （Kline＆Eagleman，2008）。在支持离散快照理论的研究中使用的都是周期性的刺激（VanRullen et al.，2005；Van-Rullen，2006），因此这一理论具有局限性。

除此之外，Holcombe等（2008）在实验中不仅关注视觉刺激，同时还研究了触觉。结果发现，不管是视觉还是触觉，都存在反转的错觉现象（Holcombe＆Seizova－Cajic，2008）。而在离散快照理论的研究中没有涉及到触觉等知觉，知觉竞争可以弥补视觉以外的知觉领域的错觉的解释。此外，近期一些关于脊椎动物与无脊椎动物的研究中都发现了运动探测器的适用性（Fitzgerald＆Clark，2015；Fisher，Silies＆Clandinin，2015），且这一模型也应用在了人类的运动知觉研究中（Clark et al.，2014）。

离散快照理论本质上是注意的离散采样，注意离散性导致的混淆是车轮错觉产生的一个主要原因。但可能还有其他的原因参与了这一复杂现象的发生，且离散这一特性不是视觉特有的，触觉中也发现了相似的离散特性 （Baumgarten，Schnitzler，＆Lange，2015；Baumgarten，Königs，Schnitzler，＆Lange，2017）。因此离散快照理论还有一些不足之处，需要进一步考察知觉竞争等因素的影响。只有同时对这些问题进行考察，才能最终探明车轮错觉的认知机制。

5　小结与展望

车轮错觉分为离散条件下的车轮错觉 （电影电视等频闪设备）与连续光照下的车轮错觉 （日常光照）。在离散条件下我们的视觉实际上获得的就是快速呈现的一系列车轮图片，由于频闪设备本身的频率与车轮旋转的频率产生混淆，导致了时而正转，时而倒转的知觉的产生。1996年之前，研究者们主要研究的是电影电视中的车轮错觉（Edgerton，1961；Fineman，1981；Purves et al.，1996），而后 Purves等（1996）使用机器，将周期性刺激呈现在日常光照下，发现了在日常光照下人们也能知觉到车轮错觉，并提出了视知觉与摄像机一样是离散采样的而不是连续的假设。连续光照下的车轮错觉作为视觉注意离散性的一个重要证据，成为了后来研究者们的关注 重 点（VanRullen，2007；Macdonald et al.，2014）。离散快照理论认为车轮错觉的产生是由于注意的离散采样，研究者们围绕这一观点进行了一系列行为以及神经机制的研究，结果很好地支持了这一理论。

离散快照理论的本质就是我们的知觉系统对外部世界是离散加工的，是注意的离散性导致了错觉的 发 生 （VanRullen et al.，2005；VanRullen，et al.，2006；VanRullen et al.，2008；Reddy et al.，2011；Macdonald et al.，2014）。 但这一理论本身有一些局限性，因此一些研究者对其进行了反驳并提出了另外一种解释，即神经元的虚假激活导致了车轮错觉的产生（Kline et al.，2004；Kline＆Eagleman，2008）。但是不可否认的是车轮错觉是与注意紧密相关的一种知觉现象，在没有注意的情况下几乎不会出现车轮错觉 （VanRullen et al.，2005）；此外，如果是运动探测器虚假激活导致的车轮错觉，那么错觉与刺激的时间频率相关，且这一时间频率在10Hz左右错觉最大的这一现象就无法解释了，因此离散快照理论更具有说服力。

尽管离散快照理论很好地解释了车轮错觉的产生，但运动探测器理论关于知觉竞争的解释也有相应的证据支持，这两类研究并不是相互独立甚至排斥的。相反，尽管这些解释侧重于不同的研究视角，却常常相互交错和相互影响：一方面，知觉竞争可能在某种程度上确实影响车轮错觉；另一方面，在反驳离散快照理论的实验研究中，都限制被试集中注意在中央去进行实验，也是对注意能够影响车轮错觉这一观点的认可。因此车轮错觉可能是同时受到了注意离散加工与知觉竞争的影响而产生的结果。今后在关于离散快照理论的研究中有必要融入知觉竞争等领域的相关研究成果，从而进一步完善这一理论，这对更深入地探明车轮错觉的认知机制有着重要的意义。

最后，车轮错觉是一种发生在视觉通道中的与注意密切相关的现象，触觉中也发现了类似的反转错觉（Baumgarten et al.，2015），但人类对外界环境信息的加工还存在于其他多种感觉通道中。近期有研究首次发现，听觉也会经历高峰和低谷的周期性变化，人类对微弱声音的敏感度随着时间有节奏地波 动（Ho，Leung，Burr，Alais，＆Morrone，2017），那么听觉的周期性加工是否会导致在听觉通道中也有类似的错觉？离散快照理论是否可以延伸至不同的通道来解释其他通道中的现象？这些问题还亟待探讨。