扎龙自然保护区丹顶鹤巢址景观连接度评价

李菲菲 马社刚 李 浩 袁 力 程 鲲* 马建华

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040;2.陕西韩城黄龙山褐马鸡国家级自然保护区，韩城，715400;3.北京博雅方略旅游景观规划院上海分部，上海，200333;4.扎龙国家级自然保护区管理局，齐齐哈尔，161002)

景观是由相互作用的斑块或者生态系统组成，以相似的形式重复出现的空间异质性区域。景观连接度(landscape connectivity)由Merriam于1984年首次引入景观生态学中，指景观促进或阻碍生物体或某种生态过程在源斑块间运动的程度［1］。景观连接度研究同类或异类斑块间在功能和生态过程上的有机联系，该联系指生物群落间的物种交流以及景观元素间物质、能量的交换和迁移［2］。景观连接度是对景观空间结构单元之间连续性的度量，包括结构连接度和功能连接度，其中功能连接度旨在说明景观结构和要素如何影响物种的扩散行为［3－4］，其主要的测度方法是图论法［5］、费用－距离模型等［4］，图论法的连接度指数相对较多，应用较为广泛［6］。景观连接度已成为评价物种生境破碎化、生境适宜性的重要方法，对于生境保护与恢复具有重要意义［7－8］。

湿地是近年来全球景观格局变化最大的生态系统之一。扎龙湿地作为我国北方水禽的重要栖息繁殖地和东南亚候鸟南北迁徙主干线上的重要停歇中转站［9－10］，在人为和自然因素的影响下，其湿地景观一直处于动态变化的过程［11］。降水量和地表径流变化、干旱缺水等自然因素以及工农业用水量增加、割苇放牧等人为因素直接影响着扎龙湿地，导致旱地景观从湿地边缘逐渐侵入［12］;人为活动范围的扩大和干扰的加剧，使耕地面积增加，土地利用趋于多样化，景观格局也趋于复杂化和破碎化［13－14］。研究显示丹顶鹤(Grus japonensis)的生境质量和分布格局也随之发生动态变化［15－17］，丹顶鹤种群数量近30年来波动较大［18］。因此评价扎龙湿地丹顶鹤生境景观连接度，充分分析丹顶鹤繁殖期生境质量和破碎化程度，对其繁殖行为、能量消耗以及种群动态研究都有重要意义。本文在2004年和2013年遥感影像解译分类的基础上，应用图论法进行扎龙湿地丹顶鹤巢址景观连接度评价，探讨丹顶鹤生境破碎化状况，进而为丹顶鹤生境保护与恢复提供科学依据。

1 研究地概况

扎龙国家级自然保护区位于黑龙江省西部，松嫩平原乌裕尔河下游，齐齐哈尔市、林甸县、富裕县、泰来县和杜尔蒙特蒙古族自治县交界处。地理坐标为N 46°52'～ 47°32'，E 123°47'～ 124°37'，总面积为2100 km2，南北向最长为80.6 km，东西向最宽为58.0 km。1979年建立省级自然保护区，1987年晋升为国家级保护区，1992年被列入“世界重要湿地名录”，主要保护对象是丹顶鹤和其他珍稀水禽及湿地生态系统。保护区属于温带大陆性季风气候，平均海拔144 m，年降雨量403 mm，年均温度3.9℃。扎龙保护区野生动植物资源丰富，是我国保存最完整、最原始的湿地生态系统。保护区有国家重点保护鸟类35种，尤以鹤类最多，其中，野生丹顶鹤数量约占世界总量的1/6，还有白枕鹤(Grus vipio)、灰鹤(Grus grus)和蓑羽鹤(Anthropoides virgo)等珍稀鹤类资源。生境以芦苇沼泽为主，总盖度为80%～90%，此外还有泡沼、草甸草原、农田防护林等生境类型。

2 研究方法

2.1 数据收集与处理

用于景观连接度分析的地理信息数据包括2004年和2013年的遥感影像(分辨率为30 m，轨道号分别为120、027)、保护区功能区划图、1∶5000地形图、植被覆盖图、土地利用图。丹顶鹤巢址数据由扎龙自然保护区提供，调查方法主要是航空调查和样线调查，2004年和2013年分别获得丹顶鹤巢位点86个和38个。

运用ENVI和ArcGIS 10.2软件对图像进行几何校正、辐射校正、裁剪等处理，结合实地调查采用面向对象的分类方法对研究区进行解译分类，将景观类型划分为芦苇沼泽、草甸、水域、农田、盐碱地和建设用地等。将丹顶鹤巢址经纬度坐标转成矢量点图层，与保护区矢量化边界叠加。

2.2 景观连接度指数

采用基于图论的面积权重指数(area-weighted flux，AWF)进行景观连接度评价。AWF值与“源”与“汇”斑块间的扩散概率和斑块面积相关［19］。

式中:pij为斑块i和斑块j之间的直接扩散概率，ai代表丹顶鹤巢址生境斑块面积，aj代表其他外部斑块面积。pij与斑块间距离存在负相关关系，pij=e－kdij，其中k为常数项;dij为斑块间欧氏直线距离。应用图论法拟合的pij曲线显示，当距离阈值为2 km时，pij=0.5，对于鸟类可以将距离阈值设为3 km，pij=0.35［20］，本文将2 km设定为高景观连接度距离阈值，将3 km设定为较高景观连接度距离阈值。按公式(1)的计算结果将扎龙自然保护区景观斑块划分为高、较高、低景观连接度3个等级。

在扎龙自然保护区景观类型图基础上完成景观连接度的图形化，首先将丹顶鹤排斥的景观类型如建筑用地、水体、盐碱地剔除，再将距离道路不到500 m、距居民点小于1000 m干扰较强的不适宜生境斑块去除［21］。其余景观斑块按照AWF值进行等级划分，形成景观连接度分布图。

2.3 景观格局特征指数

用斑块形状指数平均周长面积比(PARA_MN)、平均分维数(FRAC_MN)、平均近圆形形状指数(CIRCLE_MN)和景观蔓延度(CONTAG)指数探讨斑块形状的复杂程度以分析斑块破碎化程度。

(1)平均周长面积比(PARA_MN)

式中:T表示斑块总数，pi和ai分别表示斑块i的周长和面积。PARA_MN是度量边缘效应的重要指数之一，斑块的形状和位置对斑块受边缘效应有重要影响。

(2)平均分维数(FRAC_MN)是由斑块周长与面积的相关关系决定的，即D式中:k为比例系数，反映斑块周长pi和面积ai的平方根之间的关系，当k=4时，D值即为分维数FRAC_MN。

FRAC_MN用于度量斑块形状的复杂程度，数值越大，斑块形状越复杂，则斑块破碎化程度越高。

(3)平均近圆形形状指数(CIRCLE_MN)即斑块面积与参照圆面积的比值

式中:Ii为斑块i内最长距离的一半。平均近圆形形状指数(CIRCLE_MN)是斑块面积与参照圆面积的比值，比值越接近1，斑块形状规则程度越高。

(4)蔓延度(CONTAG)

式中:m为斑块相邻的边长。反映了景观中不同斑块类型的聚集程度，衡量的是景观水平的聚集程度。蔓延度指数越高，景观内斑块形状完整性越强，斑块面积越大。

3 结果与分析

3.1 景观连接度分级比较

2004年高景观连接度的丹顶鹤生境斑块面积为522.16 km2，占保护区总面积的23.89%，而2013年高景观连接度斑块有所减少，为432.82 km2，占19.81%。2013年较高景观连接度和低景观连接度区域与2004年相比皆有所增加，分别增加了35.24 km2和24.98 km2(表1)。

从空间分布上看，高景观连接度区域集中分布于核心区内部，较高景观连接度斑块位于核心区和缓冲区相接处，低景观连接度斑块多为保护区的南北两侧和边缘地带，这与巢的空间集中分布趋势相符。2004年的高景观连接度斑块之间联合紧密，而2013年的高景观连接度斑块间有所分割(图1)。

3.2 景观格局特征分析

平均斑块周长面积比的数值越大说明斑块形状越复杂，2004年不同景观连接度区域的斑块边缘复杂程度相似，但2013年高、较高和低景观连接度斑块的平均斑块周长面积比分别为 608.98、595.29和575.91，说明核心区内部较高景观连接度的斑块外形趋向复杂化。2013年平均分维数和平均近圆形形状指数略低于2004年的结果，说明其斑块形状更复杂、规则性有所降低(表2)。蔓延度指数从2004年的53.5731减少到2013年的51.5081，说明景观斑块形状完整性下降，相互连通的大面积斑块有减少的趋势。

表1 丹顶鹤巢址景观连接度的分级评价Tab.1 Landscape connectivity levels of red-crowned crane nest sites

图1 丹顶鹤巢址景观连接度各等级分布图Fig.1 Distribution of Landscape connectivity levels of red-crowned crane

表2 扎龙自然保护区景观格局特征指数Tab.2 Landscape pattern index of Zhalong Nature Reserve

4 讨论

4.1 丹顶鹤的巢址景观连接度

景观连接度方法已被应用到两栖类、鸟类、哺乳类等很多野生动物物种的生境保护中，尤其侧重于分析人类活动在景观尺度的影响［22－24］，我国已有对大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)的生境斑块景观连接度分析［25－26］。珍稀濒危鹤类丹顶鹤的生境质量同样备受瞩目，现有的丹顶鹤景观连接度研究仅涉及江苏盐城滨海湿地和三江平原挠力河流域［7，27］。近年来研究显示扎龙湿地丹顶鹤巢的空间分布更集中于核心区，巢址质心也有所偏移［28］，说明其周边生境有丧失趋势，因此巢址所在生境景观连接度的描述对该物种保护尤为重要。本文以丹顶鹤巢所在斑块为“源”，测度其与外围生境斑块“汇”连通的难易过程，能很好地反映丹顶鹤对巢址外周资源的潜在利用情况。

“图论法”为研究物种在斑块间的运动提供了很好的模型［29］，斑块间距离可以使用“欧式距离”，也可以用“费用距离”表示［30］。欧式距离即斑块间的直线距离，适用于以鸟类飞行作为生态过程的景观连接度研究［31］。费用距离即物种在斑块间运动，克服不同斑块的景观阻力值的累加，适用于以哺乳动物、爬行动物等为研究对象的景观连接度研究［8］。有研究者利用综合连接度指数(IIC)和连接概率指数(PC)对物种的生境进行景观连接度评价［7，32］，并用于识别重要生境斑块［33］，此类景观连接度指数适用于相互分离的具有多个斑块的物种生境评价。基于面积权重的连接概率指数(AWF)适用于单个大片相连生境斑块景观连接度评价。扎龙自然保护区是一块连续的自然湿地，因此选用了AWF指数。AWF指数的扩散概率是由斑块间距离决定的，距离阈值的确定参考了相关研究。丹顶鹤在繁殖期领域面积变化较大，一般在1～4 km2。在巢前期、孵卵期、雏期的平均领域面积分别为 3.65 km2、1.3 km2、1.1 km2［34］，丹顶鹤繁殖警戒一般在距巢500～2000 m范围内［35］，设定2 km为高景观连接度距离阈值，符合丹顶鹤的领域行为。3 km为较高景观连接度距离阈值，与丹顶鹤平均巢间距 3.4 km 相符［28］。

丹顶鹤对人类活动十分敏感，极少出现在道路和建设用地的影响范围内。参考以往研究的丹顶鹤生境选择因子，在分析景观连接度时考虑了道路和居民点等的干扰，去除了丹顶鹤不能利用的建筑用地等［36－38］。我们的研究结果显示，高景观连接度斑块面积仅占保护区总面积的20%左右，2013年的高景观连接度斑块面积比2004年的小，较高、低景观连接度面积均有所增加，这说明景观连通性有下降的趋势。繁殖期丹顶鹤主要在芦苇沼泽生境、干扰性小的较大斑块内活动［28，39］。生境斑块间的连通性下降，会影响丹顶鹤对巢址外部斑块的空间利用。

4.2 丹顶鹤的繁殖生境破碎化

几十年来扎龙湿地景观演变的总体趋势为湿生景观向旱生景观转化［11，40］，降水减少和生产生活用水增加导致扎龙湿地干旱加剧，在所有的湿地景观中，沼泽地与草地呈现收缩趋势，主要的转换类型为草地转为耕地，沼泽地转为耕地和盐碱地［41］。而湿地大火对丹顶鹤的栖息地更是毁灭性的打击，例如2005年火灾使丹顶鹤营巢数量达到近年最低点［18］。丹顶鹤营巢生境选择受植被类型、植被高度、水深和人为干扰等因素影响［39］。道路的分割、水利工程的修建、农田的开垦和建设用地的扩增，改变了丹顶鹤适宜生境的空间分布形态，导致适宜生境面积减少且破碎化［15］。1996～2004年间，扎龙湿地出现较为严重的生境斑块化和生境丧失［36］，景观斑块数量增加，景观异质性、破碎度和复杂性增强［42］。

我们的分析结果显示，2013年高景观连接度区域的平均斑块周长面积比明显高于其他区域，这表明丹顶鹤巢址周围的生境斑块形状更加复杂化、破碎化。对以往研究中扎龙湿地景观特征指数进行比较，显示生境破碎化程度随着时间的推移而加剧，例如2004年生境斑块平均分维数为1.1503［17］，而2011年的平均分维数1.164［43］，平均分维数增加说明生境斑块形状趋向于复杂化。扎龙湿地出现斑块破碎化程度加剧的趋势，主要由于保护区及周边社会经济的发展，使丹顶鹤适宜生境受到人为活动割裂的影响，导致斑块形状不规则和复杂化［44］。为了减缓生境破碎化进程，应采用生态移民、退耕还湿、生态补水等有效措施，并设计实施一系列引水工程、芦苇栽植等湿地恢复项目，以逐渐增加被分割斑块间的景观融合。

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