发酵床对圈养山魈(Mandrillus sphinx)行为的影响

何 静 王爱善 滕丽微，3 张致荣 刘振生，3*

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨，150040;2.上海动物园，上海，200335;3.国家林业局野生动物保护学重点实验室，哈尔滨，150040)

山魈(Mandrillus sphinx)是灵长目(Primates)猴科(Cercopithecidae)山魈属的一种，世界自然与自然资源保护联盟(IUCN)将其列为易危物种，濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)将其列为附录I物种［1－2］。主要分布于非洲的喀麦隆萨纳河南部、赤道几内亚的比奥科岛、加蓬和刚果，常年生活在气温20～30℃的环境中，喜在多岩石的地方攀爬、栖息［3］。群居动物，杂食性，以水果、坚果、树叶、昆虫、鸟蛋、小动物等为食，是猴科动物中体形最大者。由于栖息地的不断缩小，天敌和过度猎捕，其数量已日渐减少。全世界现在圈养山魈雌性262只，雄性168只［3］。

发酵床技术是目前国内外正在探索发展的新型养殖技术，从一个全新的角度对动物笼舍设施建设、饲养管理、疾病防控等方面做出改善，该技术符合低碳环保养殖发展要求，更加可以提高动物园管理效率［4］，受到政府部门高度重视，在日本、荷兰等国家率先得到推广与应用。在动物园内，易地饲养保护了大量来自热带或亚热带的许多珍稀野生动物，如黑猩猩(Pan troglodytes)、山魈等，这些动物深受广大游客喜爱。这些需保温动物的室内笼舍目前基本上为水泥硬化地面，虽然便于冲洗，但动物身体和脚掌直接接触坚硬、冰冷、潮湿的混凝土地面，这将导致一系列不良后果。坚硬的地面会使动物的足底过度磨损和发炎，因为缺少缓冲作用，还会对动物的关节造成伤害。冰冷、潮湿的条件会使动物的体温过低，并引起皮肤病。单一的环境会引发动物的刻板行为，如踱步、摇摆身体、过度梳理等［5］。少量的身体活动和长时间久坐的行为，增加了山魈的发病率和死亡率［6－20］。在满足展出、动物福利和节能减排等方面效果很不理想，不符合现代动物园发展要求［21］。而发酵床的垫料之间的生物化学反应，使发酵床和室内温度升高，在冬季有良好的恒定保温作用［22］，减少山魈长时间发呆等刻板行为的出现频率，一部分注意力会被吸引到对发酵床的探寻和玩耍方面，直接影响了山魈的日常行为模式。同时净化空气，改善环境，使山魈生活环境更洁净舒适［23］，提高山魈的生活质量。

本研究主要是发酵床对灵长类动物行为影响的探究，山魈种群间有严格的等级制度［24］，杂食性，在野外喜欢栖息于稠密的热带多岩石地带，大多数时间都在树林的开阔地带活动，不爱攀爬，一般只有晚上才上树休息［3］。其他灵长类比如川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)则多群栖高山密林中，主要在树上生活。因发酵床都在室内地面进行，结合灵长类各物种的生活习性，以及上海动物园的种群数量限制，山魈数量较多，生性多在地面生活，为本次研究的最佳选择对象。

1 研究地点和对象

研究进行在2013年12月1日～2014年2月1日，地点选择在上海动物园(E121.364°～121.376°，N31.196°～31.203°)。上海的气候属北亚热带海洋性季风气候。四季分明，雨量充沛。最冷的1月平均气温约3℃。按研究笼舍A、B两区将山魈分为A、B两组，室内大小均为长5.1 m，宽3.6 m，高3.4 m。A区铺设垫料，B区为水泥地面。室外笼舍面积是室内2倍，由铁丝网罩住，网眼为1.5 cm×3.5 cm，水泥地面，内外室之间由1.4 m的廊道相通，全天开放。动物进出自由。山魈的饲喂活动在外部笼舍进行。

A区发酵床垫料为木屑、米糠、黄土的比例为5∶4∶1，将发酵菌剂倒入发酵床坑体，厚度80 cm，上面覆盖1层麻袋，发酵2周，去掉地膜，24 h后，放入山魈。饲养操作时，清除明显可见动物粪便，在这一过程中，由于垫料之间的生物化学反应，使发酵床产热，在冬季有良好的恒定保温作用。玻璃展面、饲喂台等重要部位用高压水枪，少量用水，快速冲洗干净。发酵床厚度降低15 cm左右时，添加垫料。

研究对象包括A组山魈4只，2雄2雌，按阶级地位排序，其中年龄最大的雄性8岁，占群体统领地位，另一只雄性5岁，年龄最大的雌性21岁，另外一只雌性6岁;B组山魈7只，其中年龄最大的雄性7岁，占群体统领地位，另一只雄性2岁，2只雌性都是14岁，分别带1只半岁的雌性幼儿，是2对同岁母子，最后1只雌性3岁。因为观察时识别个体，B组2只幼儿的行为单一，基本没有影响整个群体行为型(表1)。

表1 A组和B组样本个体基本资料Tab.1 Group A and group B sample individual basic data

2 研究方法

研究时间从2013年12月1日～2014年2月1日，实验采用红外自动摄录像机进行24 h全程录像，2个笼舍各角度一共安装8个摄像头。根据摄像头清晰度，选取每天9:00～17:00，8 h观察时间，采用瞬时取样法以及连续记录法每5 min记录1次山魈行为［25］，对山魈进行个体识别，分别记录11只山魈每个个体的行为次数、个体每次行为的持续时长、个体各行为时间总和以及整体次数总和。提取录像资料中真实可视的视频，总结出最有效率的74 d视频资料，共计592 h，记录行为次数总计7104次，各行为共计出现次数9325次，A组2242次，B组7083次。

通过预观察和动物行为学，根据山魈行为特点，结合本次研究的目的，制定了如下行为谱。

梳理行为:梳理毛发，包括自己和个体之间互相抓挠，抓痒，挑拣虱子。

坐息行为:垫料和水泥地面上，暖气片上方台面上，石阶上，高空台上。

站立行为:垫料和水泥地面上，暖气片上方台面上，石阶上，高空台上。

卧息行为:在水泥地面上，暖气片上方台面上，石阶上，高空台上。

走动行为:包括日常走动，还有每天早晨刻板的走圈。

跑动行为:包括日常跑动，还有每天早晨刻板的走圈。

玩耍行为:个体同伴之间的玩耍和打闹。

攀爬行为:攀爬铁架、台阶、树杈、轮胎等。

采食行为:饲养员喂食进食，在垫料中扒刨食物，包括山魈携带去的瓜果，垫料中的虫子等。

排泄行为:排尿排粪便。

繁殖行为:交配、呈臀、抚弄生殖器、嗅阴和舔生殖器行为。

探究行为:在垫料中扒刨，好奇探索。

嬉戏行为:嬉戏垫料，来往翻腾垫料。

咀嚼行为:在垫料中拾一些木屑小虫子等，放嘴里咀嚼玩耍。

抱坐行为:B组的2对母子特有行为，经常性母亲坐息，站立或跑动，幼儿藏于母亲怀中，或爬在母亲背上，因其中坐息次数较多，所以再次统称为抱坐。

以上行为根据其行为性质可分为6大类行为，即梳理行为:梳理;休息行为:坐息、站立、卧息;运动行为:走动、跑动;玩耍行为:玩耍、攀爬、嬉戏;采食行为:采食;其他行为:排泄、繁殖、探究、咀嚼。因冬季上海地区气候寒冷，山魈几乎不到室外活动，并没有观察室外行为，有部分灵长类特有行为如涂抹粪便、呕吐、呼叫等行为［26］会因季节、游客、室内外等因素影响，在本次研究中没有出现。由于A、B两组的环境差异和个体不同，有些行为是A、B两组分别特有的。A组中关于垫料的特有行为是活动行为:探究、咀嚼、嬉戏;B组由于个体之间关系的特有行为是抱坐。A、B两组相同行为百分率指:某行为占本组总行为次数的百分率，这里A、B两组的总行为只包括相同行为，A组总行为不包含活动行为，B组总行为不包含抱坐和卧息行为。A、B两组综合行为的百分率指:某综合行为占本组总行为时间的百分率。

实验采用荷兰Noldus公司生产的行为观察软件Observer和与软件配套的记录仪Pison。将观察所得数据经整理输入电脑后采用Excel 2016进行汇总，用Excel 2016绘制图表，所有统计分析采用SPSS for Windows(19.0)，对山魈个体行为次数独立样本t检验进行差异性分析。

3 研究结果与数据分析

3.1 研究结果

3.1.1 A、B两组山魈行为次数比较

在冬季，有发酵床垫料A组和水泥地面B组的山魈行为次数有明显不同，表中数字代表样本次数均数加减标准误差。梳理行为和站立行为A组明显少于B组，差异极显著(P=0.01);采食行为、走动行为、跑动行为、玩耍行为和排泄行为A组和B组没有明显差异(P＞0.05);坐息行为A组少于B组，有显著性差异(P＜0.05);繁殖行为A组多于B组，有显著性差异(P＜0.05);攀爬行为A组明显多于B组，差异极显著(P=0.01)。A组的活动行为是指关于发酵床的有关行为，B组无，所以不做比较，A组的个体活动行为次数平均值为313次，B组的个体抱坐行为次数平均值为341.14次。B组个体卧息行为次数平均值3.71次，标准误差2.07次(表2)。

表2 A组和B组行为次数差异检验结果Tab.2 Group A and group B differences between the behavior number of test results

3.1.2 A、B两组行为百分率比较

在有发酵床垫料A组中，攀爬行为所占比例最高，占A组总行为的33.57%，坐息行为占31.62%，站立行为占16.32%，走动行为占13.24%，玩耍行为占1.95%，繁殖行为占1.64%，采食行为占1.23%，跑动行为和排泄行为各占0.21%，梳理行为占0%。在水泥地面的B组中，坐息行为所占比例最高，占B组总行为的67.69%，站立行为占10.65%，走动行为占9.96%，攀爬行为占4.86%，梳理行为占2.87%，玩耍行为占2.29%，跑动行为占1.14%，采食行为占0.54%，繁殖行为和排泄行为各占0%(图1)。

图1 A组和B组行为比例Fig.1 The behavior scale of Group A and B

3.1.3 A组有关发酵床的活动行为时间分配

A组的活动行为包括探究、咀嚼、嬉戏行为。其中探究行为占比最高，占49%，其次是咀嚼行为，占23%，坐息行为占20%，嬉戏行为占8%。探究行为主要是对发酵床的垫料的好奇行为，来回拨弄，观察，而咀嚼和嬉戏都是探究的伴随行为，探究过程中，对好奇的事物拿起玩耍和同伴嬉戏，挑到喜欢或好奇的东西就放嘴里咀嚼，另外在冬季，发酵床垫料产热，坐息行为大部分都发生在垫料上面(图2)。

图2 活动Fig.2 Activity

3.2 数据分析

在水泥地面上的山魈，其中坐息行为占了所有行为的一大半，其次是走动行为和站立行为占小半，梳理、跑动、玩耍和攀爬行为这些积极行为非常少，并且攀爬和玩耍行为大部分都在2个幼儿身上出现。而走动行为通常是在笼舍内漫无目的地重复性走圈，每天都会出现1～2 h的刻板走圈行为，站立和坐息时大部分时间在发呆，面无表情，有时会聚堆儿坐息发呆，有时会单独面对墙壁和玻璃墙坐息或站立发呆。因为在室外进行饲喂，所以室内的采食行为基本没有。而有发酵床垫料的山魈行为，却大不同。坐息和站立的比例和B组相比减少，攀爬等积极行为增加，并且也许因为发酵床垫料的保温性［21］，出现了交配行为，而冬季却并非山魈的发情期和交配期。总体刻板行为比例有所减少，积极行为有所增加。在笼舍内铺上80 cm的垫料之后，增加了山魈行为的丰富性，增加了山魈生活的趣味性。发酵床垫料进行着一种动态变化的生化反应，消化分解动物粪便，同时释放热量，不仅使地面不生冷坚硬，增加接触面的舒适性［23］。山魈将近一半的时间都用在探究上面。手掌和脚掌来回拨弄垫料，寻找新鲜事物，发现小虫子或者从室外带回的瓜果食用，或者木屑之类的东西放口中咀嚼。还不时地与同伴嬉戏打闹，互相拨弄垫料到同伴身上。水泥地面的坐息行为，主要发生在暖气片上方的台面上，而有发酵床垫料这组的坐息行为全部都在垫料上面，说明了垫料的舒适性和保温性。以上这些积极行为占到A组山魈行为的一半，减少了山魈的呆板刻板行为。从研究结果可知，有无发酵床垫料对山魈的行为影响还是很大的，有发酵床垫料的山魈的休息和玩耍行为次数基本相同，和垫料有关的活动行为占据了一天的一半时间，积极行为明显增加，发呆和刻板行为减少了许多，而没有发酵床垫料的一组休息行为几乎占了一大半，玩耍和运动行为比例较少，其余就是无发酵床组的2对母子的哺育行为，对山魈群体的综合行为没有影响，休息时间过多，其中就包括了山魈的发呆凝视，坐在玻璃墙呆滞的观望动物园游客和面对墙壁低头打鼾等无精打采的一系列呆板行为。

4 讨论

4.1 我国圈养灵长类的不同生活环境的行为对比

本研究山魈的行为已经做出对照组，而发酵床A组取食占到0.54%，休息20.98%，运动5.88%，玩耍21.07%，其他活动51.53%。成都动物园对于圈养山魈行为初步观察研究表明，山魈主要的日行为是取食、休息、运动3种个体行为，它们分别占日活动时间的22.91%、33.79%、和33.14%;其次为梳理行为，占山魈日活动时间的4.09%;嬉戏行为仅发生在非成年个体间［24］。北京动物园环境丰容对圈养黑猩猩行为影响研究表明，异常行为和刻板行为减少;一般行为没有显著变化，活动量增加;且相应的探究行为增加。成都动物园环境丰容对圈养黑猩猩行为影响研究表明，食物丰容有效地恢复了圈养黑猩猩的多种摄食行为，增加了运动相关行为，减少了休息相关行为;但对刻板行为的影响不明显。我国研究的山魈以动物园圈养为主，可能因为气候条件和山魈分布地区等原因，目前没有进行自然条件下山魈行为的研究，只有非常少的关于动物园山魈饲养、生活习性和基本行为的相关文献，因此进行生活习性相似的灵长类动物行为在不同丰容方式下的影响对比分析。以上对比可以看出行为都因环境丰富改变而增加积极行为，同时本研究发酵床A组山魈的行为受发酵床影响也较大，占到了日常生活的大半，提高了对周围环境的探究行为。

4.2 发酵床技术对于山魈行为影响的优越性和局限性

发酵床技术是基于控制动物粪便排放与污染的一种养殖方式，其基本理念是实现动物废弃物“零排放”。该技术是一种无污染、零排放新兴养殖技术，具有成本低、节水节能、零排放无污染、动物抗病力强等诸多优点［23］。同时经过本实验研究以及统计学原理分析可知，发酵床垫料对山魈行为产生了一定意义上的积极影响，增加了其积极探究行为，减少了呆滞刻板行为，通过垫料的合理配比，没有对山魈行为产生消极影响。注重低碳环保，关注动物福利，是动物园行业可持续发展的内在要求，是做好保护教育的重要基础［27］。发酵床技术的应用，对提高动物福利、改善展区展示效果、减少水资源消耗等方面都有十分重要的意义，完全符合低碳环保、提高福利的发展要求［28］。因此，将发酵床技术从畜牧行业引入到动物园行业，值得探索，意义深远，具有广阔的应用前景。

由于条件限制，本次实验研究全程使用摄像头软件监控识别个体和行为型，考虑到角度和清晰度可能会存在一定程度上的误差，本实验主要针对室内发酵床垫料和水泥地面的对照研究，故并没有观察室外的行为活动，室外的行为活动会受天气状况、游客流量及噪音等影响波动较大，间接影响到室内外的活动时间比和活动行为。另外，上海动物园的山魈饲喂活动全程在室外进行，室内清洁工作在室内进行，虽然观察时间已经尽量避开动物的取食时间和清洁时间，但也会因为人为的饲喂活动和清洁工作将山魈带出室内，对山魈行为产生一定程度的影响。这次实验研究是在上海平均温度最低的冬季进行的，山魈大多数还是在室内活动，室内设有暖气，温度湿度适宜，发酵床垫料产热也对山魈有益，但是夏季是否有利于山魈的行为活动，还有待研究探讨，有条件会进一步完善该实验研究。

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