山西省小麦品种(系)对赤霉病的抗性鉴定

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(山西省农业科学院作物科学研究所/农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室， 太原 030031)

小麦赤霉病(Fusariumheadblight，FHB)是世界性重要病害，不仅严重影响产量和品质，而且病原菌产生的真菌毒素严重威胁食品安全[1-3]。小麦赤霉病属气候型流行性病害，具有暴发性，近几年，由于全球气候变暖、玉米-小麦连年连作、秸秆还田及免耕技术的扩大应用，赤霉病流行频率增加、流行区域扩大，中国小麦赤霉病从20世纪80年代后逐渐由传统重病区向黄淮麦区和北方麦区扩展，赤霉病已成为黄淮麦区最重要的病害之一[4]。

实践证明，培育和推广抗病品种是防治赤霉病最经济、有效和安全可靠的途径，而品种的抗病性鉴定和抗源的筛选是抗赤霉病育种和品种推广的基础[5]。对江苏[6]、湖北[7]、安徽[8]、陕西[9]和河南[10]等地的小麦推广品种、区域试验品种和小麦品系的赤霉病抗性鉴定[11]，仅在江苏品种中鉴定出有高抗品种。刘太国等报道，在 2012 年全国小麦赤霉病大流行年份，参加国家冬小麦区域试验的品系没有一个达到中抗的品种，以往抗性表达相对稳定的扬麦 158 也表现中感[12]。裴自友等分析发现，2011—2017年国家黄淮北片水地组审定了21个小麦新品种，其中除石麦22中感赤霉病外，其余20个品种均高感赤霉病，占比高达95.2%[13]。目前，为了培育抗赤霉病品种，河南省小麦品种区试中单设了一个抗赤霉病组。

小麦是山西省第二大粮食作物，常年播种面积66.7万hm2，小麦种植区划分为南部中熟冬麦区(属黄淮冬麦区)和中部晚熟冬麦区(属北部冬麦区)。山西省小麦赤霉病主要发生在运城市的芮城、永济、万荣、河津和稷山等县区，年平均发生5.3万hm2，小麦赤霉病大流行已成为山西省小麦生产的潜在威胁[14-15]。本研究通过对上述2个生态区山西省主栽小麦品种、山西省小麦区域试验品种共75份小麦品种(系)的赤霉病抗性评价，旨在了解山西小麦品种(系)的赤霉病抗性水平，为品种推广和小麦抗赤霉病育种提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验选用山西省主栽小麦品种24份，参加2015—2016年度山西省小麦区域试验品种51份，苏麦3号、宁麦9号和烟农19等3份对照品种，上述品种均由山西省农业科学院作物科学研究所优质小麦课题组提供。

试验于2016—2017年度在山西省农业科学院榆次东阳基地进行，播种日期为2016年10月5日。试验材料人工开沟种植，每个品种种1行，行长1.5 m，行距28 cm，每行播种量为50粒。除扬花-灌浆期多浇1次水外，其他同常规田间管理。

1.2 赤霉病抗性鉴定方法

1.2.1 繁 菌

赤霉病鉴定所用菌种为强致病力菌株F 34，由南京农业大学细胞所提供。首先将菌株在马铃薯琼脂(PDA)培养基上进行活化培养，菌落长成后，取菌丝接种在绿豆汤液体培养基中，震荡培养5 d，过滤后用无菌水调整至分生孢子浓度为5×105个/mL。

1.2.2 接种与保湿

赤霉病抗性用单花滴注方法人工接种鉴定。用微量移液器取20μL分生孢子悬浮液，注入麦穗中部小穗刚开花的小花内。每个品种接种10穗，接种麦穗套保鲜袋保湿5 d后，继续人工喷雾保湿15 d。

1.3 病情调查与抗性评价

以苏麦3号为高抗对照，宁麦9号为中抗对照，烟农19为感病对照。接种后20 d调查每个接种穗的发病小穗数和总小穗数，计算病小穗率(PDS，percentage of diseased spikelet)，病小穗率(%)= 病小穗数/有效小穗总数×100%，以10个接种穗的平均病小穗率作为小麦赤霉病扩展抗性的评价指标。考虑基因型和环境综合影响，参照对照品种的表现进行抗性分级，评价标准见表1。

表1 小麦赤霉病抗性评价标准

划分标准抗性类型 PDS≤PDS苏麦3号高抗PDS苏麦3号

2 结果与分析

2.1 山西省主栽小麦品种赤霉病抗性鉴定

整体来看，24个山西省小麦主栽品种的病小穗率变幅为5.0%～94.7%(表2)，平均病小穗率为34.5%，表明品种间赤霉病抗性差异很大。绝大多数品种对赤霉病抗性较差，没有高抗品种，仅长麦251表现中抗，占比为4.2%；济麦22、山农22和鑫麦296等14个品种表现中感，占比为37.5%；良星99、鲁原502和舜麦1718等9个品种表现高感，占比为58.3%。按生态区看，南部水地主栽品种全部感病(中感以上)，高感品种占30.0%；南部旱地主栽品种中，抗(中抗)、感比例分别为12.5%和87.5%；北部水地主栽品种均为中感；北部旱地主栽品种全部感病(中感以上)，其中高感品种占33.3%。

表2 山西省24个主栽小麦品种赤霉病抗性表现

品种名称类型病小穗率(%)赤霉病抗性济麦22南部水地28.6 中感良星99南部水地94.7 高感鲁原502南部水地88.9 高感山农22南部水地10.5 中感鑫麦296南部水地10.0 中感冀麦325南部水地25.0 中感舜麦1718南部水地50.0 高感尧麦16南部水地27.8 中感临汾8050南部水地16.7 中感临远8号南部水地15.0 中感晋麦47南部旱地38.9 高感晋麦79南部旱地94.7 高感晋麦97南部旱地23.8 中感晋麦98南部旱地25.0 中感晋麦90南部旱地35.3 高感长麦251南部旱地5.0 中抗运旱102南部旱地80.0 高感临丰3号南部旱地15.8 中感中麦175中部水地15.8 中感晋太182中部水地11.8 中感长4738中部水地33.3 中感长麦6135中部旱地20.0 中感长6359中部旱地45.0 高感长6878中部旱地17.7 中感苏麦3号对照1.7 高抗宁麦9号对照9.0 中抗烟农19对照33.3 高感

2.2 山西省小麦区域试验品种赤霉病抗性分析

从表3可以看出，51份参试品种中，临麦7006、京麦1768和圣麦116等11个品种表现中抗，占21.6%，病小穗率变幅为5.0%～6.7%；表现中感的有翔麦6339、轮选149和婴泊700等28个品种，占57.9%，病小穗率为10.0%～31.6%；高感赤霉病的有石农086、临Y 8210和子麦607等12个品种，占23.5%，其病小穗率变幅为33.3%～100.0%。按生态区看，南部水地中，中抗、中感和高感的比例分别占25.0%、45.0%和30.0%；南部旱地品种中，中抗、中感和高感品种分别占18.2%、54.5%和27.3%；北部水地品种中，中抗、中感和高感品种分别占25.0%、58.3%和16.7%；北部旱地品种中，中抗、中感和高感品种分别占12.5%、75.0%和12.5%。

表3 2015—2016年度山西省小麦区域试验品种赤霉病抗性表现

品种名称类型病小穗率(%)赤霉病抗性品种名称类型病小穗率(%)赤霉病抗性石农086南部水地94.7高感运丰199-5南部旱地6.7中抗临Y8210南部水地100.0高感普冰151南部旱地22.2中感子麦607南部水地37.5高感紫麦8555南部旱地100.0高感翔麦6339南部水地10.5中感华麦5号南部旱地10.5中感ZM148南部水地93.3高感长麦6789中部水地11.1中感临麦7006南部水地5.6中抗圣麦101中部水地15.8中感运丰198南部水地94.7高感航麦513中部水地11.8中感轮选149南部水地16.7中感长麦3897中部水地100.0高感京麦1768南部水地5.0中抗汾4556中部水地16.7中感圣麦20南部水地94.1高感京麦10中部水地23.8中感婴泊700南部水地21.1中感长9499中部水地21.1中感圣麦116南部水地5.6中抗太315中部水地5.3中抗长麦3909南部水地31.6中感太412中部水地5.3中抗临研151南部水地22.2中感太5293中部水地20.0中感临6308南部水地20.0中感晋太146中部水地5.3中抗京麦5381南部水地5.9中抗轮选638中部水地38.9高感长9194南部水地6.3中抗长麦6197中部旱地25.0中感沃麦611南部水地14.3中感ZM147中部旱地16.7中感轮选628南部水地10.0中感长麦6065中部旱地5.6中抗临Y8012南部水地22.2中感汾4862中部旱地15.0中感临旱5115南部旱地15.8中感长5553中部旱地21.1中感翔麦8156南部旱地36.8高感太1411中部旱地20.0中感运旱139-1南部旱地31.6中感太1512中部旱地71.4高感长麦3913南部旱地5.9中抗润麦1号中部旱地27.3中感运旱1411-2南部旱地23.8中感苏麦3号对照1.7高抗京麦1773南部旱地33.3高感宁麦9号对照9.0中抗临旱5322南部旱地31.6中感烟农19对照33.3高感

3 结论与讨论

3.1 抗性品种筛选

从试验鉴定结果可以看出，不同品种间赤霉病抗性存在很大差异，病小穗率变幅为5.0%～100.0%。75份参试小麦品种中没有发现高抗赤霉病品种，大面积推广品种良星99、晋麦79、尧麦16、鲁原502和济麦22等多数品种感赤霉病；仅长麦251、临麦7006、京麦1768和圣麦116等12份品种中抗赤霉病，占全部参试品种的16.0%，其中主栽品种中最少，仅长麦251表现中抗，山西省区域试验品种中筛选出的较多，有11个中抗品种，上述抗病品种(系)可作为育种亲本加以利用，同时有希望从后备品系中育成中抗赤霉病小麦品种。由于小麦的赤霉病抗性是由多基因控制并受环境影响较大，为确保抗性评价的可靠性，将对筛选出的中抗赤霉病小麦品种进行1～2年的重复鉴定。

研究表明，黑麦1 R染色体短臂(1 RS)对降低病小穗率有显著作用[16]，考虑审定品种含1 RS/1 BL的比例较高[17-18]，因此有必要分析供鉴品种是否携带1 RS，以分析两者的相关性。同时开展赤霉病抗性与遗传多样性的关联分析，以便为今后的育种提供更多的信息。

3.2 赤霉病鉴定方法

小麦赤霉病抗性分为抗侵入、抗扩展、抗DON 毒素的积累或降解毒素能力、降低病粒率和耐病性等5种类型[19]，其中抗侵染(TypeI)和抗扩展(TypeII)2种类型，已被育种家们广为接受和应用。小麦赤霉病扩展抗性评价采用的是单花滴注鉴定方法[20]，单花滴注接种后保湿的效果关系到鉴定的成败，本实验中考虑试验地点山西省晋中市5月份少雨、多风的气候特点，采用套塑料袋保湿5 d，去袋后每天人工喷雾2次，继续保湿，以保证足够的湿度，使接种穗较充分地发病。

单花滴注只能鉴定品种和抗源，群体筛选效率太低，因此对于大量材料如选种圃，筛选抗病单株，应采用开花期穗部喷洒悬浮孢子液的方法接种，综合评价TypeⅠ抗性和TypeⅡ 抗性[21]，同时用喷雾(弥雾)或喷灌法增湿，以利于小麦赤霉病充分发病来进行鉴定。但要有合适的选择压，不能太重，否则全部品种都表现感病[20]。通常接种鉴定选用有代表性的混合菌种进行接种鉴定，考虑到赤霉菌为腐生菌，没有小种专化性，不存在对其免疫的小麦品种，致病力稍弱的菌株接种后，抗感品种间病小穗率仍存在显著差异[22]，因此，同朱展望等[7]和张旭等[23]的方法一样，本研究采用单一菌种接种鉴定。由于抗病鉴定方法、菌种、环境因素和小麦品种的抗性适应性等差异导致部分品种如尧麦16、冀麦585、鑫麦296和冀麦325的鉴定结果与农业部农作物审定公告抗性鉴定结果不一致[13]。

3.3 抗赤霉病育种策略

目前没有行之有效的单一赤霉病防治方法，培育抗病品种并辅之以药剂预防是最为理想和可靠的防控策略[20]。针对赤霉病连年重发的问题，近两年江苏省小麦品种审定时对赤霉病抗性也提出了更高的要求，已作为一票否决因素之一。作为赤霉病一般病区，山西省小麦品种审定标准应该是品种对赤霉病抗性能达到中抗至中感水平即可。在山西省小麦育种中一直把对白粉病和锈病的抗性作为选择指标，对赤霉病的抗性研究还没有引起足够的重视，抗赤霉病育种刚处于起步阶段。可喜的是针对小麦赤霉病逐年流行的态势，山西省种子管理部门高度重视，2016—2017年度山西省冬小麦品种区域试验方案中参试品种鉴定病害种类在条锈病、叶锈病、白粉病基础上，增加了赤霉病。

山西省农业科学院作为山西省小麦育种的主体，应尽快建立具有一定规模且配套设施完备的抗赤霉病鉴定圃，为小麦育种提供鉴定服务。成立攻关协作组，加强与外省优势育种单位的合作，加入全国小麦赤霉病综合防控协同创新联盟，加快抗赤霉病小麦新种质的筛选、鉴定和创新。对现有育成新品种和生产推广品种的抗性进行精准鉴定，筛选出综合抗病性较好的品种推广应用，调整品种布局，提高生产品种的抗性基础。目前已经确定了250多个抗赤霉病QTLS[24-25]，命名并精细定位了7个抗赤霉病QTL或染色体区段[26]，可利用矮败小麦轮回选择育种技术与分子标记辅助选择，结合与玉米杂交，诱导单倍体技术，导入不同抗赤霉病基因，通过建立小麦抗赤霉病高效育种技术体系,加速品种改良，培育优质、高产且赤霉病抗性符合要求的小麦新品种。

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