杂交籼稻新组合抗旱性鉴定评价及预测研究

张 鸿，朱从桦，谭 杰，李星月，杨文钰，康海歧

(1.四川农业大学农学院, 四川 成都 611130 2.四川省农业科学院植物保护研究所/农业部西南作物有害生物综合治理重点实验室, 四川 成都 610066; 3.四川省农业科学院作物研究所, 四川 成都 610066)

水稻(OryzasativaL.)是我国的主要粮食作物，也是重要的饲料及能源作物，目前水稻生产耗水量在农业生产中高居榜首。全球气候变暖，极端天气频现，区域性旱灾加重对水稻影响逐渐加剧[1-4]，快速高效地评价和选育抗旱水稻品种成为应对上述问题的重要手段，此外大面积推广和种植耐旱品种还能改善农业水资源利用现状。四川丘陵区水稻生长季的降雨不足，并且降雨量分布极其不均匀，水稻生产容易受季节性干旱的影响，进而导致稻谷产量下降[5-6]。围绕优化耕作制度、改善稻田灌溉系统、改良节水栽培技术[7]可以有效降低水稻受旱损失；近年来伴随育种资源日渐丰富和育种手段日新月异，充分挖掘并利用水稻材料的耐旱能力已成为新兴的应对措施[8-10]。然而，水稻抗旱性鉴定受限于生育时期差异、抗旱鉴定指标多且乱、评价方法多样化等因素，采用单一或少数几个抗旱性评价指标势必会降低评价结果的准确性。以产量为核心，围绕形态特性、生理生化指标差异、水分利用差异、叶片衰老特征等方面，构建综合性指标体系来较全面地评价水稻的抗旱性尤显重要[11-21]，以往众多研究的评价方法多以隶属函数法为主[22-24]。本研究采用产量抗旱系数、模糊数学隶属函数法、抗旱性综合评价D值法对杂交籼稻新组合抗旱性进行综合鉴定和评价，并通过主成分分析、相关分析和逐步回归分析方法对抗旱指标进行比较筛选，以期为四川丘陵地区准确筛选出高抗材料和加快本区水稻抗旱品种选育提供科学借鉴。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料为10个杂交籼稻新组合(四川省农业科学院作物所提供)和冈优725(对照品种，当地主推高产品种)，材料编码及名称见表1。

1.2 试验设计

在四川省农业科学院试验基地进行大棚盆栽试验。采用2因素(A×B)完全随机设计，其中A因素为2种水分管理：干旱胁迫和正常水分，干旱胁迫为秧苗返青后至收获土壤含水量保持60%田间持水量，正常水分为干湿交替灌溉；B因素为11个供试材料，每个处理种植5盆，重复3次，合计330盆。2014年4月15日采用水育秧，5月30日单苗移栽至钢化塑料盆(装土7 kg·盆-1，加水1.5 kg·盆-1，2～3 cm浅水层)，每盆移栽3株，呈三角形栽培，返青后土壤水分按照试验设计进行控管，其余管理同当地高产水稻田块。

表1 材料的编码及名称

1.3 测定内容

成熟期，每个处理选取6株代表性植株(3次重复)进行测产；测定植株高、有效穗数、单穗总粒数、单穗实粒数、单穗空壳数、单穗总粒重、单穗实粒重、单穗空壳重和千粒重，测定方法参见任鄄胜等[25]。

1.4 评价方法

1.4.1 干旱变异系数 干旱变异系数(Drought variability index)DI=|干旱胁迫某项指标变异系数-正常水分某项指标变异系数|/(干旱胁迫某项指标变异系数×0.5+正常水分某项指标变异系数×0.5)×100%，其中，变异系数(Coefficient of variation)CV=(相同处理下某项指标的标准偏差值/相同处理下某项指标平均值)×100%。

1.4.2 抗旱性评价方法

1) 抗旱性的直接评价。本文涉及的直接抗旱性评价标准为抗旱系数(Drought resistance coefficient)DC=某材料干旱胁迫平均产量/某材料正常水分平均产量，抗旱指数(Drought resistance index)DI=抗旱系数×(某材料干旱胁迫平均产量/干旱胁迫所有参试材料平均产量)[26]。

2) 抗旱性的综合评价。① 运用模糊数学中的隶属函数值法进行抗旱性综合评估。如果某项指标与抗旱性成正相关关系，则采用正隶属函数计算，公式为U(x)=(x-xmin)/(xmax-xmin)；如果某项指标与抗旱性成负相关关系，则采用反隶属函数计算，公式为U(x)=1-(x-xmin)/(xmax-xmin)。其中，U(x)为隶属函数值，x为干旱胁迫下各参试材料某项指标的测定值，xmin和xmax分别对应所测材料相应指标的最小值和最大值。② 采用标准差系数赋予权重法进行抗旱性综合评价，权重的确定根据各指标相对值标准差系数的大小，计算各指标的权重q=x/∑x，式中x为各指标的标准差系数，∑x为各指标标准差系数之和。用公式(1)计算各供试材料的抗旱综合评价D值，并对其抗旱能力进行强弱排序、聚类分析和逐步回归分析[12,26]。

(1)

1.5 数据处理与分析

用Microsoft Office Excel 2013和DPS 14.50进行数据整理、运算和分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对水稻株高、产量相关性状的影响

从表2得出，水分处理极显著影响着水稻株高、有效穗数、单穗总粒数、单穗实粒数、单穗空壳数、单穗总粒重、单穗实粒重、单穗空壳重、结实率、千粒重；不同水稻组合间，株高、有效穗数、单穗总粒重、单穗实粒重存在极显著差异，单穗空壳数存在显著差异。水分处理和水稻组合对上述部分指标的影响还存在显著交互作用。

2.2 参试材料的产量、抗旱系数和抗旱指数

从表3得出，水分胁迫导致各组合产量均有不同程度的降低，且各组合产量存在显著差异。说明尽管干旱胁迫程度较重，但胁迫处理仍展示出了组合间的差异。其中CK(冈优725)降幅最大，为99.89%，其次为C6和C4，降幅分别为98.83%和97.38%，C8降幅最小，为84.20%。根据抗旱系数大小对各组合的抗旱能力进行比较，C8抗旱性最强，其次是C2，冈优725最弱。从抗旱指数的计算公式看出，它将材料在胁迫条件下的敏感度、产量水平和不同水分条件下的稳产性进行综合呈现，因此可以直接根据抗旱指数的数值大小进行组合抗旱能力的直接评价。以抗旱指数作为评价指标(将抗旱指数≥20划分为抗旱，10～20为弱抗旱，≤10为不抗旱)[26-28]，可得：C8为抗旱，C1、C2、C9和C10为弱抗旱，C3、C4、C5、C6、C7和冈优725为不抗旱。

表2 水稻株高及产量相关性状的方差分析

注：GNP—单穗总粒数，FGNP—单穗实粒数，UGNP—单穗空壳数，TGWP—单穗总粒重，FGWP—单穗实粒重，UGWP—单穗空壳重，*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著，下同。

Note: GNP is grain number per panicle, FGNP is filled grain number per panicle, UGNP is unfilled grain number per panicle, TGWP is total grain weight per panicle, FGWP is filled grain weight per panicle, UGWP is unfilled grain weight per panicle, *, ** mean significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. The same below.

2.3 相对值分析

指标的相对值(某项指标的相对值=干旱处理的测量值/正常处理的测量值)消除试验材料间的固有差异，能更好地反映不同品种的抗旱性。从表4可得，各组合除有效穗数外，其余各性状均存在显著差异。株高、有效穗数、单穗总粒数、单穗实粒数、单穗空壳数、单穗总粒重、单穗实粒重、单穗空壳重、结实率、千粒重的相对值变化范围分别为52.51%～72.80%、53.94%～86.49%、17.49%～94.12%、0.23%～33.38%、212.34%～1300.56%、3.41%～23.00%、0.15%～19.96%、125.22%～639.08%、0.49%～34.29%、54.56%～90.73%。综上所述，单穗实粒数、单穗实粒重、结实率、单穗空壳重和单穗空壳数对干旱胁迫最敏感，干旱胁迫后组合间的变化区间较大，可作为水稻抗旱能力评价或筛选的初选指标。

表3 水稻产量、抗旱系数和抗旱指数

注：同列数据后不同小写字母表示差异达5%显著水平，下同。

Note: Values followed by different small letters in the same column are significantly at the 5% level, the same below.

2.4 主成分分析

水稻抗旱性鉴定和评价指标间关系错综复杂、相互影响和制约，并且各指标反映水稻抗旱性存在强弱差异，因此采用主成分分析得出新的综合性抗旱指标进行抗旱性评价更佳(当所提取主成分的特征值的贡献率≥70%，就能用其概括性地分析事物的属性)。由表5可知，前8个成分的累积贡献率≥99.98%，其中前3个主成分累积贡献率

≥80.11%，可见，采用前3个主成分就能体现10个原始指标的信息量。

第一主成分的大小主要取决于单穗总粒重(0.452)、单穗实粒数(0.441)、单穗实粒重(0.427)、单穗总粒数(0.388)和结实率(0.382)，它等同于4.42个原始指标的作用，囊括原始数据44.21%的信息量。水稻干旱胁迫后，单穗总粒重、单穗实粒数、单穗实粒重、单穗总粒数和结实率的相对值越大，则第一主成分越大。第二主成分大小主要取决于单穗空壳重(0.597)、单穗空壳数(0.560)、结实率(-0.339)和单穗实粒重(-0.267)，它相当于2.22个原始指标的作用，涵盖原始数据22.24%的信息量。干旱胁迫后，单穗空壳重、单穗空壳数的相对值越大，单穗实粒重和结实率的相对值越小，则第二主成分越大。第三主成分大小主要取决于有效穗(0.713)、千粒重(-0.519)和株高(0.401)，它等价于1.37个原始指标的作用，反映原始数据13.67%的信息量。干旱胁迫后，有效穗、株高的相对值越大，千粒重的相对值越小，则第三主成分越大。综上所述，第一主成分可被称作“穗重因子”，第二主成分可被称作“结实因子”，第三主成分可被称作“穗数因子”。

2.5 模糊隶属函数值与抗旱分析

水稻产量及产量构成等指标的隶属值与其抗旱性密切相关，可以利用各指标的隶属函数平均值的大小来反映水稻的抗旱性强弱。从表6可得，依照隶属函数平均值大小排序，各材料抗旱性为C8>C2>C7>C1>C10>C9>C4>C3>CK>C5>C6，其中C8抗旱能力最强，C6抗旱能力最差。

表4 干旱胁迫下相关农艺性状的相对值/%

表5 各成分的特征向量累积贡献率

表6 水稻各指标相对值的隶属函数值

2.6 参试材料各项指标的标准差系数、权重、综合评价D值及抗旱评价

从表7可得，对各性状相对值的标差系数归一化处理得到其权重，计算各个材料抗旱综合评价D值=∑各指标隶属值×权重，各材料综合评价D值排序为C8>C9>C2>C1>C7>C10>C3>C4>C5>CK>C6，C8的综合评价D值最大，表明其抗旱能力最强；C6的综合评价D值最小，表明其抗旱能力最差，这与隶属函数值评价结果基本一致。

采用欧式最长距离法对D值进行聚类分析(见图1)，可将参试材料划分为4类：C8属于强抗旱型；C1、C2、C7、C9和C10为一类，属于抗旱型；C3、C4和C5为一类，属于中间类型；冈优725(对照品种)和C6属于不抗旱型。

2.7 筛选抗旱性鉴定指标

2.7.1 综合评价D值与各项指标相对值的相关性 从表8可得，综合评价D值与单穗总粒重、单穗实粒数、单穗实粒重、结实率及单穗总粒数的相对值极显著相关，与株高、有效穗数、单穗空壳数、单穗空壳重和千粒重的相对值相关性不显著，表明干旱胁迫后，各相关农艺性状与水稻耐旱性的相关程度依次为单穗总粒重>单穗实粒数>单穗实粒重>结实率>单穗总粒数>单穗空壳数>单穗空壳重>株高>千粒重>有效穗数；各农艺性状指标之间也存在相关性，其中结实率与单穗实粒数、单穗实粒重、单穗总粒重，单穗总粒重与单穗总粒数、单穗实粒数、单穗实粒重，单穗总粒数与单穗实粒数之间存在显著或极显著正相关关系。但干旱胁迫下，结实率高的水稻组合并非单穗总粒重高，单穗总粒重高的材料并非单穗总粒数、单穗实粒数和单穗实粒重都高，单穗总粒数高的材料并非单穗实粒数高，表明各农艺性状指标所提供的信息存在叠加现象，且各指标在耐旱性中所起的作用也不尽相同。从表9可得，综合评价D值与抗旱系数和抗旱指数的相关性达到极显著水平，说明利用综合评价D值对进行水稻抗旱能力评价更可靠。可见，单项指标评价水稻的耐旱性存在局限性，应选择与抗旱性相关性密切的多个指标进行综合评价。

表7 水稻各指标的标准差系数、权重、综合评价D值及抗旱评价

注：CED表示综合评价D值，SDC表示标准差系数，IW表示权重。

Note: CED isDvalue of each material's comprehensive index, SDC is standard deviation coefficient, IW is index weight.

表8 综合评价D值与各项农艺性状的相关系数

注：X1～X10分别为株高、有效穗数、单穗总粒数、单穗实粒数、单穗空壳数、单穗总粒重、单穗实粒重、单穗空壳重、结实率和千粒重的相对值，“D”为综合评价D值；*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上极显著相关。

Note: X1～X10 were the related agronomic characters plant height, effective panicles, grain number per panicle, filled grain number per panicle, empty grain number per panicle, grain weight per panicle, filled grain weight per panicle, empty grain weight per panicle, seed setting rate and 1000-grain weight, respectively, D-Comprehensive valueD; * shows correlation is significant at the 0.05 level, ** shows correlation is significant at the 0.01 level.

表9 隶属函数值、综合评价D值与抗旱系数、抗旱指数的相关系数

注：**表示在0.01水平上极显著相关。

Note: ** shows correlation is significant at the 0.01 level.

图1不同水稻组合的聚类图

Fig.1 Clustering diagram of different rice combinations

2.7.2 参试材料各项指标的变异系数和干旱变异指数 变异系数是反映数据离散程度的绝对值[28]。从表10可见，对备筛选指标的干旱变异系数的进行分析得出：与正常水分处理相比较，不同杂交籼稻新组合经过干旱胁迫后各指标均会做出适应性变化。采用干旱变异指数量化这种差异变化，并将干旱变异指数值大于100%的指标定义为对干旱胁迫敏感的指标，筛选出前3个干旱敏感的初选指标，依次是结实率、单穗实粒重和单穗实粒数，对应的干旱变异指数分别为150.16%、114.84%和111.42%。

表10 参试材料各项指标的变异系数和干旱变异指数

2.8 水稻抗旱性预测和抗旱指标筛选

参试材料在受到干旱胁迫后，各项指标的相对值会因材料自身的特性不同而存在差异，采用逐步回归分析，抗旱性综合评价D值作因变量，各单项指标相对值作自变量，建立最优回归方程：D=(245.231+1.645X2+2.712X4+6.494X6+19.401X7-2.791X10)×10-3，决定系数R2=0.9993，F=1401.71。该回归方程中，X2、X4、X6、X7和X10分别为水稻干旱胁迫下有效穗数、单穗实粒数、单穗总粒重、单穗实粒重和千粒重的相对值。11个供试组合的抗旱综合评价D值与预测值极显著正相关(r=0.9998)，表明使用此方程预测水稻抗旱能力的准确性很高。由方程可知，上述5个指标囊括了初选出的指标：单穗实粒数、单穗实粒重和千粒重。综上可得，在相同条件下，在鉴定水稻材料抗旱能力时优先测定上述5个指标，利用该方程计算综合评价D值，进而简单、快速预判其抗旱能力。

3 讨 论

水稻经过自然进化和人工选择，形成多种适应或抵抗干旱胁迫的机制，尽管众多科研工作者在鉴定和评估水稻全生育期抗旱性中依旧缺少统一的标准[26-27,29-31]，但是在选育抗旱品种、根据不同的生态环境进行良种良法栽培时，产量高低是判断水稻抗旱与否的直接指标，也因此导致鉴定结果存在局限性或不足之处。前人在鉴定和评价水稻组合的抗旱能力时采用产量抗旱系数和抗旱指数，其中产量抗旱系数主要反映水稻对干旱的敏感程度，弱化了水稻自身的丰产特性；产量抗旱指数将水稻抗旱性与基因型、生态环境和产量水平联系起来，弥补抗旱系数的不足，但运用此项指标开展评测工作时，仍需基于一定数量的水稻材料，对少量或单一水稻材料进行抗旱性评价时准确性下降[16-17,32-34]。水稻抗旱能力强弱受环境因子、基因型差异等多种因素影响，加之不同的杂交籼稻新组合的某项指标在评价抗旱性时重要程度不同，因此单一指标无法准确地鉴定杂交籼稻新组合的抗旱性强弱[12,15,18-19]。本研究中，采用各性状指标相对值的隶属函数平均值鉴定与评价杂交籼稻新组合抗旱性的准确性和可靠度更高，能较好地弥补抗旱系数、抗旱指数及以单一指标进行抗旱性评价的不足。在此方法基础上，对各性状相对值的标准差系数归一化处理得到其权重，计算各材料抗旱综合评价D值[26]，抗旱综合评价D值在综合鉴定与评价水稻全生育期的抗旱性方面比隶属函数平均值的评价结果更加全面和确切，主要原因是：该方法将传统主观的、经验上的对水稻材料抗旱性的模糊判断变为定量数字表达，并且融合了各项指标相对值在鉴定水稻材料抗旱性时的重要程度。对各参试材料综合评价D值进行聚类分析可得：C8属于强抗旱型，C1、C2、C7、C9、C10属抗旱型，C3、C4、C5属中间类型，冈优725(对照品种)和C6属于不抗旱型。

水稻抗旱性鉴定与评价的指标主要包括农艺性状、形态解剖和生理生化指标3类，其中以农艺性状与其生产密切相关，但常被研究者轻视[35]。本试验中以产量及产量构成为研究核心，采用干旱胁迫贯穿整个生育期的方法，以综合评价D值为因变量，各供试材料的测量指标相对值为自变量进行逐步回归分析，建立预测抗旱性的最优回归方程D=(245.231+1.645X2+2.712X4+6.494X6+19.401X7-2.791X10)×10-3，回归方程中，X2、X5、X6、X7、X9分别为水稻干旱胁迫下有效穗数、单穗空壳数、单穗总粒重、单穗实粒重、结实率相关指标的相对值。结合相关分析、干旱变异指数及各指标相对值变幅的筛选结果发现，单穗实粒重和结实率可作为水稻全生育期抗旱性的鉴定指标。水稻作为分蘖高产作物，其成熟期有效穗数在产量形成中占据决定性地位；干旱胁迫发生后，水稻分蘖发生适应性变化，直接影响后期灌浆，最终影响单穗空壳数、单穗总粒重和单穗实粒重。结实率和抗旱能力密切相关可能是因水稻在受到水分胁迫时，穗的正常分化受到干扰，生育后期植株早衰严重，籽粒灌浆被抑制，为在逆境下繁殖种子，迫使其以结实率下降做出响应。

4 结 论

① 与抗旱指数、隶属函数平均值相比，利用综合评价D值能更加准确地鉴定、评价水稻材料的抗旱能力，对各参试材料综合评价D值进行聚类分析可得：C8属于强抗旱型，C1、C2、C7、C9、C10属抗旱型，C3、C4、C5属中间类型，冈优725(对照品种)和C6属于不抗旱型。② 相同条件下，借助水稻抗旱性鉴定回归模型D=(245.231+1.645X2+2.712X4+6.494X6+19.401X7-2.791X10)×10-3(其中：D为供试材料的抗旱综合评价D值，X2、X4、X6、X7和X10分别为水稻干旱胁迫下有效穗数、单穗实粒数、单穗总粒重、单穗实粒重和千粒重的相对值)能方便快捷准确地预测杂交籼稻新组合的抗旱能力。③ 干旱胁迫后，有效穗数、单穗实粒重和结实率的相对值是有效鉴定、评价籼稻杂交新组合抗旱性的首选指标。

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