珍稀濒危植物紫茎群落树种的种间联结性

董瑞瑞 唐战胜 陈建华 叶铎 陈声文 芦伟 郑振杰

摘要为了给珍稀濒危植物紫茎（Stewartia sinensis）的科学保育提供依据，通过方差比率法、Pearson相关系数检验、Spearman秩相关系数检验，对古田山自然保护区紫茎群落内66个树种进行了种间关联与相关性分析。3种检验的结果表现出一致性，正负关联比均大于1，说明各树种联系紧密，群落的结构和功能趋于完善。而紫茎与大部分树种无相关关系，说明紫茎在群落中可能处于一个相对独立的地位。与紫茎呈负相关关系的树种主要是白檀（Symplocos paniculata）、檫木（Sassafras tzumu）和山鸡椒（Litsea cubeba）等9个树种，可能与紫茎存在着较强的种间竞争，建议后期采取适当择伐的抚育方式为紫茎缓和种间竞争，营造良好的生长环境。

关键词紫茎；树种组成；种间关系；常绿阔叶林；古田山

中图分类号S718.54文献标识码A文章编号0517-6611（2018）05-0127-03

AbstractIn order to quantitatively analyze the relationships between Stewartia sinensis and other species and provide suggestions about the protection of this rare species， interspecific relationships in the typical evergreen broadleaved communities of Stewartia sinensis were studied based on field data from three plots of 400 m2 in Gutianshan National Nature Reserve. All 66 tree species in the communities were selected and variance ratio （VR） analysis of the overall association， Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test were performed. In the three test methods above， the ratios of positive and negative correlations were all greater than 1， indicating that species closely interacted with each other and the structure and function of the Stewartia sinensis communities were tending toward mature. Stewartia sinensis didnt develop relationships with most of species， suggesting that Stewartia sinensis had a relative independent status in the communities. Particularly， there were nine species which were negatively related with Stewartia sinensis， including Symplocos paniculata， Sassafras tzumu， Litsea cubeba and so on. This suggested the competitive relationships between Stewartia sinensis and the nine species. Selective cutting may be required to moderate the interspecific competition and build a suitable habitats for Stewartia sinensis.

Key wordsStewartia sinensis；Species composition；Interspecific relationship；Evergreen broadleaved communities；Gutianshan

種间联结（interspecific association）是指不同树种在空间上的相互关联性，通常是由群落生境的差异影响了树种的分布而引起[1]，是对一定时期内植物群落组成树种之间相互关系的静态描述[2]。种间关联包括正关联和负关联。正负关联比是所有种对正关联数与负关联数的比值，其值越高，种间正关联性越强，反之亦然[3]。种间联结是植物群落重要的数量和结构特征之一[4]，是群落形成、维持和演替的基础[5]。正确的种间关联分析能够揭示群落的结构和功能，预测群落的发展动态，为群落的保护和发展提供科学依据。

紫茎（Stewartia sinensis）是山茶科紫茎属落叶小乔木，为国家三级珍稀濒危植物[6]，浙江省重点保护野生植物，分布于江西、湖北、四川、安徽、浙江等省。紫茎属是现代东亚与北美间断分布的属，在第三纪现北温带的广大地区形成连续分布，但白垩纪的巨大冰川把这一类群消灭殆尽[7]，因而对紫茎的保护已变得至关重要。

目前，国内有关紫茎群落的研究相对较少，主要集中于群落与树种的基本特征。胡正华等[8]研究发现，浙江古田山自然保护区紫茎群落的科属组成较为分散，且紫茎树种的年龄结构呈衰退型。为了深入了解紫茎群落结构，科学保护该植物资源，该研究以浙江古田山自然保护区紫茎群落为研究对象，分析了群落内各树种之间的种间关联性，揭示了紫茎及其他树种种间相互作用的实质。

1材料与方法

1.1样地概况

古田山国家级自然保护区（118°03′49.7″～118°11′12.2″ E，29°10′19.4″～29°17′41.4″ N）位于浙江省西部的开化县境内，总面积8 107 hm2。该地属亚热带季风区，年均气温15.3 ℃，7月平均气温27.6 ℃，1月平均气温4.1 ℃，年平均降水量1 963.7 mm，相对湿度92.4%。土壤类型主要为红壤、黄红壤、红黄壤与部分沼泽土。主要植被类型有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针叶阔叶混交林和针叶林[9]。其中，常绿阔叶林分布最广。

1.2样地调查

在对古田山保护区紫茎群落全面踏查的基础上，在典型区域建立3个紫茎群落样地。每个样地按照美国史密森热带森林研究中心（CTFS，The Center for Tropical Forest Science）标准设置1个20 m×20 m的固定监测样方（表1）。每个样方划分为16个5 m×5 m的格子，调查样方内胸径（DBH）≥1 cm的木本植物，包括树种名称、胸径、坐标、冠幅、生长情况等指标。样地树种组成以常绿树种为主，优势种明显，乔木层优势种主要有黄山松（Pinus taiwanensis）、短柄枹（Quercus serrata）、紫茎等，灌木层优势种主要有阔叶箬竹（Indocalamus latifolius）、豹皮樟（Litsea coreana）、映山红（Rhododendron simsii）等。

1.3数据处理

对紫茎群落中出现的所有树种（66种）进行种间联结与相关性分析。

1.3.1方差比率法。采用Schluter[10]提出的方差比率法（VR）检验多树种间的总体关联性。先作零假设，即28个树种间无显著关联，按下列公式计算检验统计量：

δ2T=Si=1pi（1-pi）

pi=ni/N

S2T=1NNj=1（Tj-t）2

VR=S2t/δ2T

式中，S为总树种数；N为总样方数；Tj为样方j内出现的研究树种总数；ni为树种i出现的样方数；t为样方中种的平均数，t=（T1+T2+……+Tn）/N。

在独立性假设条件下，VR期望值为1，当VR>1时，表明树种间呈现出净的正关联；当VR<1时，表明树种间存在净的负关联；当VR=1，即符合所有种之间无关联的零假设。

采用统计量W=N×（VR）检验VR值偏离1的显著程度，若种间无关联，则W落入由下面χ2分布给出的界限的概率为90%：χ20.95（N）≤W≤χ20.05（N）。

1.3.2

种间相关性分析。使用多度值对种间关系进行Pearson相关系数和Spearman秩相关系数相关性分析。

2结果与分析

2.1总体联结性

由表2可知，VR=2.67，表明古田山紫茎群落66个树种总体上表现为净的正关联。进一步采用统计量W=N×（VR）来检验VR值偏离1的显著程度，发现W=8.02，没有处于χ20.95（3）=0.35和χ20.05（3）=7.82的中间，说明显著正关联是古田山紫茎群落66个树种总体上的种间关系特征。

2.2Pearson相关系数检验

2 145个种对中，正关联的种对数为252，占总对数的比例为11.75%；负关联的种对数为30，占总对数的比例为1.40%。正负关联比为8.40（表3）。这与方差分析的结果一致。紫茎仅与白檀（Symplocos paniculata）、四川山矾（Symplocos lucida）、檫木（Sassafras tzumu）、交让木（Daphniphyllum macropodum）、树参（Dendropanax dentiger）、黄山木兰（Yulania cylindrica）、阔叶十大功劳（Mahonia bealei）、山鸡椒（Litsea cubeba）和石灰花楸（Sorbus folgneri）9个树种之间存在显著关系，且均为负相关关系（图1），与其他树种之间无显著关系。而上述9个树种之间均存在顯著正相关关系（图1）。

2.3Spearman秩相关系数检验

2 145个种对中，正关联的种对数为268，占总对数的比例为12.49%，负关联的种对数为97，占总对数的比例为4.52%。正负关联比为2.76（表3）。这一结果也与方差分析和Pearson相关系数检验的结果一致。同样，紫茎仅与上述9个树种存在极显著负相关关系（图2），与其他树种之间无显著关系。而上述9个树种之间均存在显著正相关关系（图2）。

3结论与讨论

该研究通过方差分析、Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验，对古田山紫茎群落66个树种之间的种间关系进行了分析，结果发现，方差分析、Pearson相关系数检验和Spearman秩相关系数检验结果中的正负关联比均大于1，表现出一致的结果。由于正的种间关系大于负的种间关系，古田山紫茎群落种间关系总体表现为正关联。树种的种间关系是植物群落重要的数量和结构特征之一[4]，是群落形成、维持和演替的基础[5]。树种间总体关联性及其变化规律反映了群落演替的阶段和群落的稳定性[11]。群落处于远离顶级的不稳定阶段时，组成群落的树种是松散、偶然的聚合，其总体关联性趋于无关联或负关联[12]。群落发育初期，树种间趋向于随机性，随着植物群落演替的进展，群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，种间关系也将同步趋于正相关，以求得多树种间的稳定共存[13]。对九连山常绿阔叶林、广东黑石顶自然保护区中生性常绿阔叶林、辽东山区次生林、澳门松山市政公园、浙江普陀山罗汉松群落和五针白皮松群落等的研究发现，这些群落的种间关系总体表现均为正关联，反映了这些群落的树种组成相对完善，群落结构相对稳定[12-17]。结合该研究结果，紫茎群落种间关系总体上趋向于正相关，可能暗示着古田山紫茎群落内众多树种之间的稳定共存，群落的结构和功能趋于完善。

种间联结反映出种间的相互关联和树种对生长环境综合生态因子反应的差异[18]。研究濒危树种群落的种间关系对于濒危树种来说更加具有重要意义。它能揭示濒危树种与其他树种种间关系的实质，使人类更加清楚地认识到濒危树种的现状，为濒危树种的保护提供科学依据和合理建议。在紫茎与其他65个树种之间的种间关系中，紫茎与其中56个树种表现为无相关关系。这说明了作为一种珍稀濒危树种，紫茎树种与大多数树种联系松散，在群落中处于一个比较独立的地位。

值得注意的是，除了上述56个树种之外，紫茎与白檀、四川山矾、檫木等9个树种之间存在着显著的负相关关系，并且这9个树种之间存在着显著的正相关关系。种间联结理论认为，二者在竞争资源中互相排斥会导致种间负相关关系的形成，这种关系可能表明不利于一方或双方的相互作用[11-12，19]。在古田山紫茎群落中，由于紫茎、白檀、檫木和山鸡椒均为阳生树种，可能会发生光资源竞争；紫茎与黄山木兰都喜欢肥沃湿润的土壤，也可能形成竞争关系。紫茎在群落中的生存可能面临着巨大压力，需要适当保护。在珍稀濒危植物野外资源的保育中，可根据濒危植物与其他树种之间的种间关系，合理进行人为抚育措施，如对负相关关系的树种进行适当干扰和移除等措施[18， 20]。对于紫茎树种的保护，建议对白檀、山鸡椒等树种进行适当择伐，缓和其种间激烈的竞争关系，为紫茎树种的发展提供良好的生存环境。

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