硼对动物健康及生产的关键作用(综述)

韩浩月

摘  要：硼（B）在植物和动物的生物学、机体代谢和生理过程中具有多种有益功能。它在维持动物健康和预防营养失调方面发挥着至关重要的作用。硼缺乏会导致免疫功能低下以及骨质疏松症的高发，这会增加死亡风险。硼过量则会导致人类和多种动物的细胞损伤和毒性。在过去几年中，人们对明确硼的多效性予以了关注，包括免疫反应的激活、抗氧化解毒活性、影响骨代谢、提高动物生产性能和调节多种机体系统的作用。

此外，硼作为抗热应激剂在植物中的作用已经得到证实，并且研究人员也提议在动物上进行研究。研究表明，日粮中添加硼后，奶牛的肝脏代谢有显著改变。同样，向动物饲料中添加硼可以增强动物的骨密度、加快伤口愈合速度和促进胚胎发育。此外，硼对许多矿物质和酶的代谢具有潜在影响。基于以上硼的益处，高或低水平的硼均值得关注。同样，还需要对硼的影响进行更深入的研究，并调整不同动物物种对硼的需求。

关键词：硼;特性;作用机理

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）12-0066-03

在热带条件下，微量元素在动物的健康和生产中起着至关重要的作用，因此了解新元素的作用尤为重要。硼是一种微量元素，对植物具有重要作用，可能对人类和动物也同样重要。 硼缺乏是作物生产领域的常见问题，每年都会造成作物产量和质量上的巨大经济损失。在农业方面，一些研究指出，足量的硼源是获得优质和高产作物的必要条件，并且越来越多的证据表明硼在动物营养中具有代谢作用，或至少具有有益的影响。从表面上看，添加硼和动物的生物反应之间的关联已被广泛研究。然而，其中不一致的部分可能是由于评估方法的缺乏造成的。因此，硼在动物体内作为生理系统必需元素的重要性尚不清楚。许多研究评估了硼的生物学效应，包括：运输方法、细胞膜作用、细胞壁生成功能、抗氧化活性、对抗氧化状态以及糖尿病大鼠组织损伤的影响。研究表明，在威斯塔（Wistar）鼠日粮中添加硼后，对干物质、粗蛋白、粗脂肪的消化率以及生长性能具有积极影响。在培养的动物细胞中，硼缺乏会诱导丝裂素活化蛋白激酶（Mitogen-Activated Protein Kinase，MAPK）途径，以及敲除硼转运蛋白NaBC1（哺乳动物AtBor1的同源物）的细胞系会结束生长和生殖，这些结果强调了硼在动物营养中的建设性甚至关键性的作用。硼的重要生理作用可能还要回归到对至少26种酶的影响，其中许多酶在能量状态或/和代谢中是必需的。显然，硼可以调节动物的激素系统或酶系统来间接影响钙、磷和镁的代谢。本综述旨在总结硼在动物营养中的不同生物学功能。

1  硼的常规特性和来源

硼是一种含有13个基团的非金属化合物，位于元素周期表第5位，原子质量为10.811 g/mol，化学符号为B。即便人们对硼的复合物已经进行了几世纪的研究，但是硼的同位素层出不穷，其中10B和11B最为稳定。当然，硼并不是以单一元素的形式存在，可以与钠或氧组成有机硼复合物，其是硼在生物体内存在的重要形式。硼广泛存在于土壤、岩石和水中，硼在世界上的主要产地为土耳其和美国。我们可以从植物（水果、蔬菜和坚果）中获取有机硼。多种饲料中也含有大量的硼，其含量与其他必需微量元素（如铜和锌）相当。许多水果同样含有丰富的硼，包括浆果、菠萝和柑橘。此外，观叶类植物、干果和坚果中硼的含量极高。

含有B-N或B-O键的有机硼复合物（如原硼酸盐）在生物的生理代谢过程中必不可少。这些有机硼复合物可以在动物、人体和植物的组织中合成。大多数情况下，96%的硼以硼酸[B（OH）3]的形式被发现;而少数的硼以硼酸根阴离子[B（OH）4-]的形式被发现。硼酸盐的主要来源是西藏的湖泊，该湖泊从喜马拉雅地区一直延伸至印度。土耳其于1865年开始生产硼酸盐（白硼钙石），同时，内华达州和加利福尼亚州也发现了白硼钙石。此外，土耳其常年为欧洲硼酸制造商提供硼酸盐。因此，目前土耳其已被确定为世界上主要的硼产地。

硼酸和硼酸钠盐（四硼酸二钠）通常用作杀菌剂、清洁剂（例如洗涤剂和肥皂）、阻燃剂、防腐剂、肥料、除草剂和杀虫剂。硼还用于许多工业用途，包括玻璃纤维绝缘、玻璃生产、陶瓷釉料、瓷釉和金属合金。

2  硼在动物营养中的作用机理

从表面上看，硼的作用方式取决于硼的化学性质;硼酸与有机组分-OH连接形成酯类复合物。这个过程通常会产生含有几种生物必需糖的络合物，这些糖类包括细胞中的核糖，其为腺苷的一部分。

最近的科学研究发现，硼的多重有益效应是通过干扰与腺苷结合的生物分子而产生的。动物细胞中的二腺苷磷酸（Adenosine Phosphates，ADP）和沙代酰甲硫氨酸（Sadenosylmethionine，SAM-e）是含有更多硼化合物的生物分子。ADP存在于大部分动物组织或细胞中，是神经元反应中的指标性核苷酸。SAM-e是人体组织中常见的酶底物之一。SAM-e与细胞中的甲基化反应有关，可标记DNA、RNA、蛋白质、磷脂以及激素活性。

大鼠试验表明，硼缺乏会导致血浆中同型半胱氨酸过量、SAM-e减少，这明显证实了硼是通过影响SAM-e的形成进而实现其生物学功能的假设。此外，关节炎、骨质疏松症、尿石症和糖尿病等综合征均存在SAM-e的抑制，这些病症受到硼的营养利用的影响。

随后，可以假设硼的生物活性的表达是通过连接环烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（Nicotinamide Adenine Dinucleotide，NAD+）和环ADP核糖，抑制钙离子释放，这在大脑的计算能力、骨形成、免疫应答、胚胎发育、肝功能和预防重金属感染的过程中十分重要（图1）。此外，硼具有保护细胞增殖、減轻DNA损伤的作用，并具有在高温条件下维持细胞膜稳定性的能力。硼的生物学功能见图1。

3  胚胎发育

多年来报道已经确认，硼对动物/人类的许多生物和生理过程具有有益或至关重要的作用。Fort等表明，对于任何脊椎动物而言，硼对于支持其胚胎的增殖和发育都十分重要，硼缺乏会导致非洲爪蟾肠道发育异常和受精卵坏死率升高。此外，硼缺乏对马氏斑马鱼生长的初始阶段尤其危险。对于生态系统中的所有微生物来说，硼是其生命周期中不可或缺的元素（硼缺乏会导致发育、生长或成熟受损，进而导致无法增殖）。尽管目标分子可能不同，但在植物和动物分化的早期阶段，硼都尤为重要，Behrendt和Zoglauer已经发现，当切断欧洲落叶松的硼供应后，其体细胞胚胎的胚柄发育受阻。此外，硼在几种代谢途径中也具有重要作用，因为在多种酶系统中，硼可作为代谢调节剂发挥作用。早期的体外和体内研究数据表明，硼对哺乳动物有影响。2细胞大鼠胚胎分别供给低剂量（0.04 μg/g）和足量（2.00 μg/g）硼72 h后，低剂量组大鼠的胚囊和胚胎发育退化。在这一领域，基于先前的报道，已有假设认为硼缺乏会损害胚胎的早期发育。

Ince等在体内研究发现，硼会影响胚胎发育过程中NANOG、HEX和OCT-3/4基因mRNA的表达。在这项研究中发现，供给硼的试验组胚胎的NANOG、HEX和OCT-3/4基因表达和蛋白质水平随硼剂量的升高而提高，而在硼缺乏组中，这些基因的mRNA表达水平受到抑制，或者不够活跃。产生这种结果的原因可以从硼的代谢调控能力及其药理学影响方面进行说明。因此，这些发现表明硼对于妊娠早期胚胎的基因表达具有显著调节功能。因此，动物体内硼含量过低对胚胎发育的早期阶段不利，并且会下调某些与妊娠初期和胚胎形成相关基因的表达。

（待续）