水氮耦合对日光温室番茄干物质生产与分配的影响

张延平，温祥珍，李亚灵，刘 裕，杜莉雯，杨彤雯，赵 敏

(山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801)

水资源紧缺和肥料利用效率低是制约作物产量和农业发展的重要因素[1]。探讨新的节水灌溉技术、提高农业生产中的水分利用效率，是当前农业发展中的首要问题[2]。通常认为，N素是获得作物高产必不可少的因素[3]，并且氮肥水平影响作物干物质的积累和分配[4]，由于土壤有机质的矿化和土壤硝态氮可变的淋溶和反硝化作用，在土壤和品种间的最佳施氮量有很大的不同[5]，了解作物干物质分配规律、应用正确的施N量、最大限度地提高作物果实干物质分配比例，氮利用效率同样应得到重视。

番茄在种植中，具有需水量大，根系发达，吸水能力强等特点[6]。在供水充足的条件下，给予足够的施氮量，番茄的产量可大幅提升[7]。但过量的水氮对环境有一定的副作用[8]，目前，在生产中没有明确的灌溉施肥标准可用来权衡。因此，了解生产中番茄干物质积累与分配，不仅保证了番茄产量，还做到了节水与环保。

目前，国内外关于水氮耦合的研究多是在土壤栽培条件下对番茄生长、干物质生产、水肥利用效率等方面的探讨[9-11]，而对于不同累积施氮、灌水量对番茄干物质生产以及物质分配上缺乏量化研究。基质栽培能够充分发挥作物增产的潜力[12]，还具有避免土传病害、减轻连作障碍，成本低、易于标准化管理和产品品质好等优点[13]。

本试验旨在探索基质栽培条件下水氮耦合对番茄干物质积累与分配的影响，以更好地指导生产实践。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试番茄红尊贵品种，是由国外引进的杂交一代新品种(产自西安华番农业发展有限公司)。其属于无限生长型早熟品种，高抗叶霉病、枯萎病、青枯病以及早晚疫病；果型大而周正，红色，肉厚韧性高，极耐长途运输。

1.2 试验地概况

试验于2017年4月17日-8月3日(共109 d)在山西省太谷县(北纬37°25′，东经112°25′)山西农业大学设施农业工程中心进行，用阳光板搭建了长12.0 m、宽11.5 m的生长室(其中，生长室北侧留有1 m作为过道以及小区之间留有0.5 m的过道，实际种植面积115 m2)，生长室顶高2.5 m、墙高2 m，生长室两侧墙体与棚顶之间有大约0.5 m的通风口，因温度太高，于5月21日起用50%的遮阳网进行遮阳。整个生长期，生长室内全天平均温度为26 ℃，相对湿度为40%(由HOBO(H08-004和007系列，产自美国Onset公司)测定，每10 min记录一次)。

1.3 试验方法

试验设置2个氮素水平：即低氮(记作N1)：0.05 g/(次·株)、高氮(记作N2)：0.2 g/(次·株)，每个氮素水平下设置3个水分处理：即每次精确灌水分别为低水(W1)：600 mL/株、中水(W2)：750 mL/株、高水(W3)：900 mL/株(苗期W1、W2、W3用量分别为400，500，600 mL/株)，共6个处理，每个处理种植40株番茄幼苗，重复4次(其中1次重复为计产区)，共计960株，随机区组排列。

试验于4月17日定植，将生长一致的4片叶的幼苗定植在放有防漏袋的黑色营养钵中(30 cm×28 cm)，营养钵中有7.5 L的苔藓泥炭(产自德国福洛伽公司)基质。由于试验期间要进行定期毁株采样，定植时栽培密度为8.3株/m2，试验结束时栽培密度为3.7株/m2，整个试验阶段，栽培密度平均为6.0株/m2。从定植开始定期浇灌相应浓度的营养液(表1)。全生长期N1、N2总施氮量分别为1.55，6.20 g/株(图1-A)，W1、W2和W3总灌水量分别为26.6，32.5，38.4 L/株(图1-B)。

表 1 试验期间浇灌营养液的配方Tab.1 The formula of nutrient solution for irrigation during the experiment period mg/(次·株)

注：表中EC值表示电导率值，由便携式电导率仪(HI8733)在给植株浇灌营养液之前进行测定。

Note：The EC value indicates the conductivity value，it measured by a portable conductivity meter (HI8733) before watering the nutrient solution to the plant.

图1 试验期间不同处理累积施氮量和累积灌水量Fig.1 Accumulation of nitrogen applied and irrigation water under different treatments during the experiment period

1.4 测定项目及方法

定植后，每10 d(最后2次采样间隔时间为15 d)每个处理选取3株长势一致的植株，6个处理3次重复共54株，将植株从营养钵中连同基质和完整的根系取出，用水冲洗干净，并将植株分解，分别测定根、茎、叶、果的鲜物质量；再将它们在105 ℃下杀青20 min，然后在80 ℃下烘干至恒质量，称其干物质量。

1.5 数据分析

采用Excel 2003和SAS软件对数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 水氮耦合对番茄单株总干物质量与果实干物质量的影响

为了研究水氮耦合对番茄植株总干物质量和果实干物质量的影响，以定植后生长天数为横坐标，各个处理单株总干物质量和果实干物质量为纵坐标作折线(图2)；添加趋势线得出单株总干物质量和果实干物质量与生长天数之间的生长函数式，其结果列于表2。

由图2和表2可知，同一氮素水平下，灌水量越大，单株总干物质量生长速率就越大，单株总干物质量、单株果实干物质量以及氮利用效率就越高。同一水分处理下，高氮水平下单株总干物质量生长速率、单株果实干物质量生长速率、单株总干物质量、单株果实干物质量及水分利用效率均高于低氮植株。

从氮素利用效率来看，N1和N2水平的氮素利用效率分别为55.28～64.86 g/g，16.90～21.73 g/g，N1W3和N1W2处理的氮素利用效率较高，显著高于N1W1、N2W1、N2W2、N2W3处理；在同一氮素水平下，氮素的利用效率随着灌水量的增加而增加，如在N1水平下，W2和W3处理氮素利用效率比W1处理分别增加了13.22%和17.32%，在N2水平下，W2和W3处理的氮素利用效率分别增加了13.43%和28.58%，因此，高氮(N2)水平下，增加灌水量更有利于提高氮的利用效率。

水分利用效率为2.62～3.94 g/kg，其中，N2W1的水分利用效率最高，显著高于N1W1、N1W2、N1W3和N2W3，比N1W1增加了22.36%。同一水分处理下，N2水平的水分利用效率显著高于N1水平，且N2水平下低水、中水和高水处理下水的利用效率分别比N1增加了22.36%，22.82%和33.97%，因此，高水处理下，增施氮肥更有利于提高水分利用效率。

每一个点代表9个数值的平均值(每个处理选3株，3次重复)。Each point in Figure represents the average of nine values(3 plants for each treatment，3 replicates).

从单株总干物质量和单株果实干物质量的生长量函数式可知(表2)，各处理的单株总干物质量和单株果实干物质量的生长速率分别为0.96～1.43 g/d和0.68～1.08 g/d，按照试验期间的平均密度6株/m2计算，换算成单位面积的生长速率平均为5.76～8.58 g/(m2·d)，并且N2W3植株干物质量的生长速率比N1W1增加了48.96%，最终单株总干物质量和果实干物质量分别为85.68～134.72 g和45.21～73.05 g，即植株总干物质量为5 141～8 083 kg/hm2，其中，N2W3处理效果最好，植株总干物质量和植株果实干物质量分别为134.72 g/株(808.32 g/m2)和73.05 g/株(438.30 g/m2)，比N1W1的单株总干物质量和单株果实干物质量分别增加了57.24%和61.58%，N2W2也比N1W1分别增加了38.73%和53.81%，各处理最终果实干物质量占植株总干物质量的比例为51.59%～58.51%，其中，N2W2所占比例(58.51%)最大，比N1W1(52.77%)增加了5.74%。

表2 水氮耦合对单株总干物质量、果实干物质量、氮利用效率和水分利用效率的影响Tab.2 Effects of water and nitrogen coupling on total dry matter of plant，dry matter of fruit，nitrogen use efficiency，and water use efficiency

注：YP代表单株植株总干物质量，YF代表单株果实干物质量，X代表定植后天数，X前面的系数代表生长速率，氮利用效率=单株植株总干物质量(g)/单株施氮量(g)，水分利用效率=单株植株总干物质量(g)/单株总灌水量(kg)；小写字母表示差异显著(P<0.05)，大写字母表示差异极显著(P<0.01)。表3-5同。

Note：YP represents the total dry matter of per plant，YF represents the dry matter of fruit per plant，Xindicates days after transplanting，the coefficient in front ofXrepresents the growth rate. Nitrogen use efficiency = total dry matter per plant(g)/nitrogen per plant (g)，water use efficiency = total dry matter per plant (g)/total water per plant (kg). Lowercase letters indicate significant differences (P<0.05)，capital letters indicate significant differences (P<0.01). The same as Tab.3-5.

为了更明确地了解单株果实干物质生产与植株总干物质生产之间的关系，将单株植株总干物质量作为横坐标，相应的果实干物质量作为纵坐标，在Excel中作散点图，添加趋势线(图3)，获得二者的线性关系为：YF= 0.693 9XP-16.033(R2=0.984 6)。

由图3可知，单株果实干物质量和单株植株总干物质量之间有很强的线性关系，坐果后，植株总干物质量每增加1 g，果实干物质量约增加0.69 g，即植株大约有69.34%的干物质被分配到果实中，并且单株植株总干物质量达到23.11 g以上，植株开始坐果。

为了进一步研究氮素、水分对番茄植株总干物质量和果实干物质量的影响，将同一氮素(或同一水分处理)的植株合并分析，以定植后生长天数为横坐标，单株总干物质量和果实干物质量为纵坐标作折线图(图4)，添加趋势线得到单株总干物质量和果实干物质量与生长天数之间的生长函数式，列于表3。

图中共有126个点，每一个点代表3个数值的平均值，YF代表单株果实干物质量，XP代表植株总干物质量。

A total of 126 points in the figure，each point represents the average of three values，YF represents dry matter of fruit per plant，andXP represents the total dry matter per plant.

图3果实干物质量与植株总干物质量之间的关系
Fig.3Relationshipbetweenthefruitdrymatterandtheplantdrymatter

由图4-A可知，60 d之内不同氮素水平对植株的总干物质量影响不大，60 d以后差异出现，并逐渐变大。由表3生长量的函数式可知，单株总干物质量YPN1和YPN2的生长速率大约是1.04，1.26 g/d，N2比N1高21.15%，试验结束时，N2的单株植株总干物质量(119.44 g)比N1(94.37 g)高26.57%，且差异极显著。就果实的生长来看，定植后约40 d开始有果实出现，前期果实生长差异不大，60 d后差异逐渐变大，由表3生长量的函数式可知，单株果实YFN1和YFN2的生长速率分别为0.74，0.98 g/d，N2比N1高31%，N2的最终果实干物质量(67.23 g)比N1(49.60 g)高35.54%，差异显著。

由图4-B可知，前40 d单株总干物质量差异不大，40 d以后差异逐渐变大。由表3生长量的函数式可知，单株植株总干物质量生长速率随着灌水量的增加而增大，YPW2(1.17 g/d)和YPW3(1.27 g/d)的生长速率分别比YPW1(1.02 g/d)高14.71%和24.51%，试验结束时，W1、W2、W3单株植株总干物质量分别为95.20，107.87，117.63 g，W2、W3分别比W1高13.29%和23.55%。从开始结果(40 d)到试验结束，果实干物质量大小一直保持YFW3>YFW2>YFW1。果实干物质量生长速率也随着灌水量的增加而增大，YFW1、YFW2、YFW3分别为0.76，0.90，0.92 g/d，YFW2、YFW3分别比YFW1高18.42%和21.05%；

图4-A中每一个点代表同一氮素水平下3个水分处理的均值(每个处理选3株，3次重复，共计27个数据的均值)；N1和N2干物质量计算方法分别为：(N1W1+N1W2+N1W3)/3、(N2W1+N2W2+N2W3)/3；图4-B中每一个点代表同一水分处理下2个氮素水平的平均值(每个处理选3株，3次重复，共18个数据的均值)，W1、W2、W3干物质量计算方法分别为：(N1W1+N2W1)/2、(N1W2+N2W2)/2、(N1W3+N2W3)/2。 图5-6同。

Each point in Fig.4-A represents the average of the three water treatments at the same nitrogen level (3 plant for each treatment，3 replicates for a total of 27 data)，and the N1 and N2 dry matter are calculated as：(N1W1 + N1W2 + N1W3)/3，(N2W1 + N2W2 + N2W3)/3；Each point in Fig.4-B represents the average of two nitrogen levels under the same water treatment (3 plant for each treatment，3 replicates for a total of 18 data). The calculation methods of W1，W2 and W3 dry matter are ：(N1W1 + N2W1)/2，(N1W2 + N2W2)/2，(N1W3 + N2W3)/2. The same as Fig.5-6.

图4 氮素水平和水分处理与植株总干物质量和果实干物质量的关系Fig.4 The relationship between of nitrogen level and water treatment on total dry matter of plant and dry matter of fruit

注：X表示定植后的生长天数，X前面的系数代表生长速率。

Note：Xindicates days after planting，the coefficient in front ofXrepresents the growth rate.

试验结束时，W2(60.64 g)、W3(62.46 g)果实干物质量比W1(52.15 g)分别高16.28%和19.75%。

2.2 灌水量和施氮量对单株植株总干物质量和果实干物质量的影响

为了研究施氮量和灌水量对单株植株总干物质量和果实干物质量的影响，分别以累积施氮量和累积灌水量为横坐标，单株植株总干物质量和果实干物质量为纵坐标，在Excel中作散点图(图5)，添加趋势线得出相应的函数式，列于表4，5。

图5-A中每个点代表同一氮素水平下3个水分处理的干物质量的均值(每个处理选3株，共计9个数的均值)；

氮素水平Nitrogenlevel单株总干物质量与施氮量的函数式Functionformulaoftotaldrymatterperplantandnitrogenapplication单株果实干物质量与施氮量的函数式Functionformulaoffruitdrymatterperplantandnitrogenapplication氮利用效率/(g/g)Nitrogenuseefficiency水分利用效率/(g/kg)WateruseefficiencyN1YPN1=85．031XN-32．069(R2=0．9762)YFN1=60．277XN-38．929(R2=0．9624)60．88Aa2．90AbN2YPN2=25．756XN-42．457(R2=0．9695)YFN2=19．74XN-54．255(R2=0．9780)19．26Bb3．67Aa

注：XN代表单株累积施氮量。

Note：XNrepresents the accumulation of nitrogen applied per plant.

由图5-A和表4可知，单株累积施氮量XN每增加1 g，植株总干物质量YPN1和YPN2分别增加85.03，25.76 g，果实干物质量YFN1和YFN2分别增加60.28，19.74 g，即XN每增加1 g，N1、N2植株干物质量分别有70.89%和76.73%分配到果实生产中，N2比N1果实分配比例提高了5.84%，增幅为8.24%。即累积施氮量每增加1 g，N2水平下植株增加的干物质量分配到果实中的比例比N1增加了8.24%。虽然N2的氮素利用效率只有N1的1/3，但是N2水平下植株总干物质量比N1高26.57%，并且果实干物质量占植株总干物质量的比例高，所以，N2更有利于植株和果实的生长，并且N2水平下水分利用效率也显著高于N1水平下水分利用效率。

由表5和图5-B可知，单株累积灌水量XW每增加1 L，植株总干物质YPW1、YPW2和YPW3分别增加4.22，3.84，3.49 g，果实干物质量YFW1、YFW2、YFW3分别增加2.81，2.66，2.28 g，即XW每增加1 L，W1、W2、W3植株干物质生产分别有67.08%，69.79%和65.83%分配到果实干物质生产中，因此，W2处理更有利于果实干物质生产，即累积灌水量每增加1 L，植株增加的干物质量大约有66%～70%分配到果实中。累积灌水量每增加1 L，不同水分处理下果实干物质量增加2.28～2.81 g，按果实干鲜物质量比5%来计算，果实鲜物质量则增加45.60～56.20 g，也就是说，生产1 kg的番茄果实，需灌溉水17.79～21.93 L。

表 5 不同灌水量对单株总干物质量和果实干物质量的影响Tab.5 Effects of different irrigation water on total dry matter of plant and dry matter of fruit

注：XW代表单株累积灌水量。

Note：XW represents accumulation irrigation water per plant.

2.3 氮素水平和水分处理对植株干物质分配的影响

为了研究氮素水平和水分处理对植株干物质分配的影响，分别将同一氮素水平(水分处理)的植株合并计算，以定植后天数为横坐标，各器官的干物质所占比例为纵坐标，在Excel中作散点图(图6)。

植株干物质分配前期主要分布在根、茎、叶中，随着植株长大并开始坐果，干物质分配在根、茎、叶中的比例逐渐减小，而向果实的分配增加，后期分配比例趋于稳定。由图6-A氮素对干物质分配的影响来看，在分配比例趋于稳定阶段，N1和N2植株干物质最终分配在根、茎、叶、果的比例分别为3%，15%，30%，52%和2%，13%，29%，56%。N1的根、茎干物质量所占比例分别比N2的多1%和2%，N2的果实干物质量所占比例比N1多4%，所以，在N1水平下，植株干物质往根、茎分配的更多，在N2水平下往果实分配的更多。

由图6-B水分处理对干物质分配的影响来看，在定植80 d后，根、茎、叶、果所占比例分别稳定在3%，14%，30%，53%，处理之间的差异不大。

图6 氮素水平和水分处理对根、茎、叶、果分配的影响Fig.6 Effects of nitrogen levels and water treatment on allocation of root，stem，leaf and fruit

3 讨论与结论

3.1 水氮耦合对番茄物质生产和物质分配的影响

本试验中，植株单株干物质单位面积的生长速率为5.76～8.58 g/(m2·d)，这一结果与本项系列研究中春夏茬温室土壤栽培条件下番茄干物质日生长速率(9.12 g/(m2·d))[14]接近。定植后109 d试验结束时，植株总干物质量为5 141～8 083 kg/hm2，这与邢英英等[1]研究得出的春夏茬温室番茄滴灌施肥和沟灌施肥栽培116 d的干物质产量4 836～9 145 kg/hm2接近，说明本试验盆栽植株的生长基本接近土壤条件。另外，植株坐果后，单株果实干物质量和植株总干物质量之间有很强的线性关系(YF=0.693 9XP-16.033，R2=0.984 6)，即植株大约有70%的干物质分配到果实生长中，这与王停停等[14]报道的果实与植株的比例(72%)相近。

如上所述，单株总干物质的生长速率(日生长量)为0.96～1.43 g/d，在这个范围内生长速率是随着施氮水平和灌水量的增加而增加，高氮高水的组合N2W3的生长速率比低氮低水组合N1W1的生长速率增加了48.96%，可见，番茄的干物质生产在一定范围内与施肥量和灌水量呈正相关，这与李建明等[15]研究温室土壤栽培时滴灌施肥的结果一致。一般来说，增施氮肥促进了作物的根系发育及对水分的吸收，增加了光合产物[16]；适宜的土壤水分条件有利于提高番茄叶片气孔导度，在此条件下，增施氮肥有利于提高叶片叶绿素含量，从而促进叶片光合作用，进而提高作物产量[17]。在一定范围内，水肥对产量的影响具有相互促进的关系，合理有效的水肥调控措施是实现高产高效生产的前提与重要基础[15]。

本试验中，氮素水平对番茄物质分配有较大的影响。从定植30 d后植株进入坐果期，低氮水平下根系占总干物质的比例一直比较高，直到试验结束，而高氮处理果实所占比例比低氮高4%，并且通过生长量与累积施氮量的函数式可知，每增施1 g氮肥，高氮比低氮处理的果实分配比例增加8.24%左右，表明当氮肥充足时，有利于干物质往果实分配，当氮肥供应不足时，植株优先供应根的生长，以促进根系对营养物质的吸收，这与高慧等[18]研究不同施肥量时番茄始收期的结果一致。Badr等[19]研究表明，较低的氮肥供应减少了作物氮的吸收，进而导致了茎叶氮浓度的降低，有限的氮抑制了全冠生长和作物产量。在适宜范围内，增施氮肥使植株枝繁叶茂，有利于果实干物质的积累，从而使作物产量增加[20]。虽然本试验条件下水分对番茄物质分配影响不明显，但累积灌水量每增加1 L，中水处理下的植株干物质分配到果实中的比例最大，因此，中水处理更有利于干物质往果实的分配。

3.2 水氮耦合对水分利用效率的影响

本试验研究表明，不同处理水分利用效率为2.62～3.94 g/kg，与袁婷婷等[21]在不同水分处理下增施CO2种植番茄的水分利用效率(2.3～3.8 g/kg)接近。本试验中，同一水分处理下，高氮水平的水分利用效率显著高于低氮水平，且低水、中水和高水处理下水的利用效率分别较CK增加了22.36%，22.82%和33.97%，因此，高水处理下，增施氮肥更有利于提高水分利用效率。

本试验中，生产1 kg的番茄果实，需灌溉水17.79～21.93 L。Sanghellini等[22]研究表明，在荷兰气候控制玻璃温室条件下，生产1 kg的番茄果实，需水22 L，同样条件下，如果采用封闭式循环供液系统，需水15 L。因此，本试验条件下，水分利用效率基本接近荷兰玻璃温室的生产水平。李波等[23]通过对不同生育期不同供水的研究结果表明，产量最高时，水分利用效率可达27.51 kg/m3，即产生1 kg的番茄果实，需要36 L水。本试验中，虽然高水处理的水分利用效率(生产1 kg番茄需水22 L)与低水处理(18 L)相比略低一些，但是远高于李波等[23]温室土壤栽培以及阿尔梅里亚不加热塑料大棚(生产1 kg番茄果实需水40 L)[22]的水分利用效率，并且，试验中高水处理条件下果实产量最高，因此，综合考虑仍然认为高水处理更好。

3.3 水氮耦合对氮利用效率的影响

本试验中，施氮水平对氮素利用效率有极显著的影响，高氮水平下氮的利用效率平均为19.26 g/g，而低氮水平下氮的利用效率平均为60.88 g/g，即施氮量多反而氮肥利用效率低，这种结果在许多田间作物的氮肥试验[24-25]及温室蔬菜作物氮肥试验[26-27]中都类似，可能是由于氮肥施用后，不能完全被植株吸收，氮肥的转化效率不完全。

在同一氮素水平下，氮肥的利用效率随着灌水量的增加而增加，如在低氮水平下，中水和高水处理氮素利用效率比低水处理分别增加了13.22%,17.32%，在高氮水平下，中水和高水处理的氮素利用效率分别增加了13.43%,28.58%。由此可见，在氮肥施用量较高的情况下，在一定的范围内增加灌水量，氮素利用效率增加的百分比更多，如本试验的N2W3处理。并且高氮水平下的植株总干物质和果实干物质显著高于低氮，相关温室番茄栽培试验已得出此结论[11，28]，在一定范围内，增施氮肥可促进番茄根系的发育、改善根系的营养状况，从而增加产量[28]。因此，综合考虑认为，高氮水平更好。

在一定范围内，增加灌水量可以提高果实产量和氮肥利用效率，增加施氮量可以提高果实产量和水分利用效率，水肥对产量的影响具有相互促进的关系。本试验中，高氮高水组合(平均每株日施氮量和灌水量为0.057 g和352 mL)在109 d的种植中获得植株总干物质量134.72 g/株和果实干物质量73.05 g/株的最好水平。该量化指标可为温室番茄高效生产的水肥综合管理提供依据，对番茄水肥一体化技术的应用具有重要的生产指导意义。

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