硝铵态氮不同配比对葡萄新梢生长和叶片光合特性的影响
2018-05-08侍朋宝栾雪涛霍素芳惠竹梅
黎 冰,侍朋宝,2,栾雪涛,霍素芳,惠竹梅,3
(1 西北农林科技大学 葡萄酒学院,陕西 杨凌 712100;2 河北科技师范学院 食品科技学院,河北 秦皇岛 066600;3 陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心,陕西 杨凌 712100)
1 材料与方法
1.1 材 料
试验于2015年在西北农林科技大学智能日光温室内进行,供试品种为欧亚种(Vitisvinifera)酿酒葡萄赤霞珠(Cabernet Sauvignon),3年生盆栽自根苗。植株生长期间正常管理,每日监测温湿度变化,昼、夜温度平均为25,15 ℃,湿度为70%~80%,光周期平均为12 h/12 h。温室内部温湿度较均一。
1.2 试验设计
1.3 测定指标及方法
1.3.1 生长指标 生长指标分别于萌芽后20,27,34,41 d测定1次,共测定4次。
新梢长度和节间长度的测定:用卷尺测量新梢总长度和从基部向上第3,5,7节的节间长度。新梢长度或节间长度平均增长量=两次测量新梢长度或节间长度的差值/测量间隔时间。
节间粗度的测定:用数显游标卡尺测量基部向上第3,5,7节间粗度,节间粗度平均增长量=两次测量节间粗度的差值/测量间隔时间。
叶面积的测定:采用LI-3200便携式激光叶面积仪(LI-COR,USA)测量每株葡萄的新梢从基部向上第6,7节位叶的面积。叶面积平均增长量=两次测量叶面积的差值/测量间隔时间。
1.3.2 光合特性 光合指标分别于浆果膨大期(花后30-32 d)、转色期(花后58-60 d)和果实成熟期(花后120-122 d)测定,每次测定于晴天的上午10:00左右进行,每处理随机选取6个结果枝,选择果穗以上1-2节位的叶片,使用Li-6400型(Li-CorUSA)光合仪在自然光源下测定净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)。
1.3.3 叶绿素SPAD值和荧光动力学参数 叶绿素SPAD值和荧光动力学参数的测定叶片位置与光合指标相同。叶绿素SPAD值测定:分别于坐果期(花后10-12 d)、转色期和果实成熟期,用便携式叶绿素仪前端夹住叶片,3 s后读出SPAD值读数,并记录。每个样品重复测量3次。
叶绿素荧光动力学参数的测定:在坐果期和转色期,使用PAM-2500型叶绿素荧光仪测定叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)的可变荧光产量(Fv)与最大荧光产量(Fm)之比,即最大光合效率(Fv/Fm),以及实际光合效率(ΦPSⅡ),光化学淬灭(qP)和非光化学淬灭(NPQ)[21]。
1.3.4 叶片游离氨基酸和可溶性蛋白质含量 分别于花后30,45,60,75和90 d,采集各处理的叶片,每次采样时在每株葡萄上选取1个生长势基本相同的新梢,依次在每个新梢的不同节位(5~10节位)取1片叶。游离氨基酸含量的测定采用茚三酮溶液显色法,可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[22]。
1.4 数据处理与分析
试验数据采用SPSS 17.0软件进行分析处理,差异显著性分析采用Duncan’s新复极差法(P≤0.05),做图采用Excel 2016软件。
2 结果与分析
2.1 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄新梢生长的影响
2.1.1 新梢长度平均增长量 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄新梢长度平均增长量的影响见图1。
图柱上标不同小写字母表示不同处理间差异 达显著水平(P<0.05)。下图同 Different letters represent significant difference at P<0.05. The same below
2.1.2 新梢节间长度平均增长量 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄新梢节间长度平均增长量的影响见图2。
图2 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄 新梢节间长度平均增长量的影响Fig.2 Effects of different ratios on average growth of shoot internode length of Cabernet Sauvignon
图3 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄新梢粗度平均增长量的影响Fig.3 Effects of different ratios on average growth of shoot diameter of Cabernet Sauvignon
图4 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶面积平均增长量的影响Fig.4 Effects of different ratios on average growth of Cabernet Sauvignon leaf areas
2.2 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片光合参数的影响
图5 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片净光合速率和胞间CO2浓度的影响Fig.5 Effects of different ratios on Pn and Ci of Cabernet Sauvignon leaves
图6 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片气孔导度和蒸腾速率的影响Fig.6 Effects of different ratios on Gs and Tr of Cabernet Sauvignon leaves
2.3 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片叶绿素SPAD值的影响
硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片叶绿素SPAD值的影响见图7。
图7 硝铵态氮不同配比对 赤霞珠葡萄叶片叶绿素SPAD值的影响Fig.7 Effects of different ratios on chlorophyll SPAD of Cabernet Sauvignon leaves
2.4 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片叶绿素荧光参数的影响
表1 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片叶绿素荧光参数的影响Table 1 Effect of different ratios on chlorophyll fluorescence parameters of Cabernet Sauvignon leaves
注:同列数据后标不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。
Note: Different letters represent significant difference atP<0.05.
2.5 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片游离氨基酸和可溶性蛋白质含量的影响
2.5.1 游离氨基酸含量 如图8所示,在花后30-90 d,各处理赤霞珠葡萄叶片中游离氨基酸含量呈现不同的变化趋势,其中混合施氮处理的游离氨基酸含量呈先下降后上升再下降趋势,而单一施氮处理则呈先上升后下降再上升的趋势。
图8 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片游离氨基酸含量的影响Fig.8 Effects of different ratios on amino acid content in Cabernet Sauvignon leaves
图9 硝铵态氮不同配比对赤霞珠葡萄叶片可溶性蛋白质含量的影响Fig.9 Effects of different ratios on protein content in Cabernet Sauvignon leaves
3 讨 论
由于可溶性蛋白质大部分由光合碳同化过程的关键酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPCase)组成,本试验中,与单一施氮处理相比,混合施氮处理的叶片可溶性蛋白质含量显著增加,可能是RuBPCase活性增加所致。本试验发现,混合施氮处理的叶片游离氨基酸含量总体高于单一施氮处理,能够为叶片提供更多的光呼吸过程所需的甘氨酸、丝氨酸等氨基酸。说明不同形态氮素通过促进叶片的叶绿素、游离氨基酸和可溶性蛋白质含量的增加来改善赤霞珠叶片的光合特性。
叶片是葡萄进行光合作用、合成干物质的主要场所,叶面积的大小是影响叶片光合能力的因素之一。本研究中,混合施氮处理较单一施氮处理明显提高了葡萄的叶面积。可见适宜的氮素形态及比例有利于延长葡萄叶片的光合时间,提高光能利用率,从而促进叶片的光合作用。
4 结 论
[参考文献]
[1] 陆景陵,胡霭堂.植物营养学 [M].北京:高等教育出版社,2006:35.
Lu J L,Hu A T.Plant Nutrition [M].Beijing:Higher Education Press,2006:35.
[2] 李文庆,张 民,束怀瑞.氮素在果树上的生理作用 [J].山东农业大学学报(自然科学版),2002,33(1):96-100.
Li W Q,Zhang M,Shu H R.The physiological effects of nitrogen on fruit trees [J].Journal of Shandong Agricultural University (Natural Science),2002,33(1):96-100.
[3] Lea P J,Azevedo R A.Nitrogen use efficiency:Ⅰ.uptake of nitrogen from the soil [J].Annals of Applied Biology,2006,149(3):243-247.
[4] 邹 娜,强晓敏,施卫明.不同供铵水平对番茄根系生长的影响 [J].土壤,2012,44(5):827-833.
[5] 隋方功,王运华,姚源喜,等.甜椒始花期氮素分配动态的研究 [J].园艺学报,2002,29(3):238-242.
Sui F G,Wang Y H,Yao Y X,et al.Distribution dynamics of nitrogen in the organs of sweet pepper (CapsicumannuumL.) at early flowering stage [J].Acta Horticulturae Sinica,2002,29(3):238-242.
[6] Forde B G,Clarkson D T.Nitrate and ammonium nutrition of plants:physiological and molecular perspectives [J].Advances in Botanical Research Incorporating Advances in Plant Pathology,1999,30(8):1-90.
[7] 杨 阳,郑秋玲,裴成国,等.不同硝铵比对霞多丽葡萄幼苗生长和氮素营养的影响 [J].植物营养与肥料学报,2010,16(2):370-375.
[8] Chan T Y K.Vegetable-borne nitrate and nitrite and the risk of methaemoglobinaemia [J].Toxicology Letters,2011,200(1/2):107-108.
[11] Fontana E,Hoeberechts J,Nicola S,et al.Nitrogen concentration and nitrate/ammonium ratio affect yield and change the oxalic acid concentration and fatty acid profile of purslane (PortulacaoleraceaL.) grown in a soilless culture system [J].Journal of the Science of Food and Agriculture,2006,86(14):2417-2424.
[12] 戴廷波,曹卫星,孙传范,等.增铵营养对小麦光合作用及硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶的影响 [J].应用生态学报,2003,14(9):1529-1532.
Dai T B,Cao W X,Sun C F,et al.Effect of enhanced ammonium nutrition on photosynthesis and nitrate reductase and glutamine synthetase activities of winter wheat [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2003,14(9):1529-1532.
[13] 曹 云,范晓荣,孙淑斌,等.增硝营养对不同基因型水稻苗期硝酸还原酶活性及其表达量的影响 [J].植物营养与肥料学报,2007,13(1):99-105.
[14] 汪建飞,董彩霞,沈其荣.氮素不同形态配比对菠菜体内游离氨基酸含量和相关酶活性的影响 [J].植物营养与肥料学报,2007,13(4):664-670.
[16] 李亚东,赵 爽,张志东,等.不同氮素形态配比对越橘生长、产量及叶片元素含量的影响 [J].吉林农业大学学报,2008,30(4):477-480.
Li Y D,Zhao S,Zhang Z D,et al.Effect of nitrogen form ratios on the growth, yield and leaf element content of blueberry [J].Journal of Jilin Agricultural University,2008,30(4):477-480.
[17] 赵海蓉,魏 珉,李 岩,等.氮素形态对温室土壤性状及番茄生长和产量的影响 [C]// 蔬菜优质安全生产技术研讨会论文摘要集. 广州:[出版者不详],2013:57.
Zhao H R,Wei M,Li Y,et al.Effect of nitrogen form ratios on the soil properties and growth,yield of tomato in greenhouse [C]// Symposium on nitrogen cycle and agriculture,environment of Seminar.Guangzhou:[s.n.],2013:57.
[18] 伍松鹏,张秀娟,吴 楚,等.不同氮素形态比例对黄瓜幼苗生长和光合特性的影响 [J].安徽农业科学,2006,34(12):2697-2707.
[19] 黄长兵,房伟民,杨 勇,等.不同水平和形态氮素供应对盆栽小菊外观品质和光合特性的影响 [J].浙江农业学报,2010,22(1):45-50.
Huang C B,Fang W M,Yang Y,et al.Effects of different nitrogen levels and forms on the appearance quality and photosynthesis characters of potted chrysanthemum with small inflorescence [J].Acta Agriculturae Zhejiangensis,2010,22(1):45-50.
[20] 师进霖,姜跃丽,陈恩波.氮素形态对黄瓜幼苗光合特性及碳水化合物代谢的影响 [J].江西农业学报,2009,21(10):57-58.
[21] 张翼飞.施氮对甜菜氮素同化与碳代谢的调控机制研究 [D].哈尔滨:东北农业大学,2013.
Zhang Y F.Study on regulation mechanism of nitrogen application on nitrogen assimilation and carbon metabolism in sugar beet (BetavulgarisL.) [D].Harbin:Northeast Agricultural University,2013.
[22] 李合生.植物生理生化实验原理和技术 [M].北京:高等教育出版社,2006:184-194.
Li H S.Plant physiology and biochemistry experiments:principle and technology [M].Beijing:Higher Education Press,2006:184-194.
[23] 田 婧,郭世荣,孙 锦,等.外源亚精胺对高温胁迫下黄瓜幼苗氮素代谢的影响 [J].生态学杂志,2011,30(10):2197-2202.
Tian J,Guo S R,Sun J,et al.Effects of exogenous spermidine on nitrogen metabolism of cucumber seedlings under high temperature stress [J].Chinese Journal of Ecology,2011,30(10):2197-2202.
[24] 吴 巍,赵 军.植物对氮素吸收利用的研究进展 [J].中国农学通报,2010,26(13):75-78.
Wu W,Zhao J.Advances on plants’ nitrogen assimilation and utilization [J].Chinese Agricultural Science Bulletin,2010,26(13):75-78.
[26] 张翼飞,于 崧,李彩凤,等.甜菜幼苗生长及叶片光化学活性对氮素的响应特征 [J].核农学报,2013,27(9):1391-1400.
Zhang Y F,Yu S,Li C F,et al.Response characteristics of plant growth and leaf photochemical activity of sugar beet seedlings to different nitrogen application levels [J].Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2013,27(9):1391-1400.
[27] 李 凯,郭宇琦,刘楚楠,等.铵硝配比对大豆生长及结瘤固氮的影响 [J].中国油料作物学报,2014,36(3):349-356.
[28] 张福锁,樊小林,李晓林.土壤与植物营养研究新动态: 第二卷 [M].北京:中国农业出版社,1995:42-75.
Zhang F S,Fan X L,Li X L.Advances in soil and plant nutrition research:second volumes [M].Beijing:China Agriculture Press,1995:42-75.
[29] Xu Q F,Tsai C L,Tsai C Y.Interaction of potassium with the form and amount of nitrogen nutrition on growth and nitrogen uptake of maize [J].Journal of Plant Nutrition,1992,15(1):23-33.
[30] Bown H E,Watt M S,Clinton P W,et al.Influence of ammonium and nitrate supply on growth,dry matter partitioning,N uptake and photosynthetic capacity ofPinusradiataseedlings [J].Trees-structure and Function,2010,24(6):1097-1107.
[31] 陈国祥,何 兵,魏锦城,等.扬麦5号旗叶光合功能衰退进程中光温逆境下PSⅠ特性的变化 [J].作物学报,2000,26(6):783-788.
Chen G X,He B,Wei J C,et al.Changes in characteristics of PSⅠ from flag leaves of Yangmai No.5 (TriticumaestivumL.) under light-temperature stress during photosynthetic functional decline process [J].Acta Agronomica Sinica,2000,26(6):783-788.
[32] 冯 伟,李 晓,王永华,等.小麦叶绿素荧光参数叶位差异及其与植株氮含量的关系 [J].作物学报,2012,38(4):657-664.
Feng W,Li X,Wang Y H,et al.Difference of chlorophyll fluorescence parameters in leaves at different positions and its relationship with nitrogen content in winter wheat plant [J].Acta Agronomica Sinica,2012,38(4):657-664.
[33] Nijs I,Ferris R,Blum H,et al.Stomatal regulation in a changing climate:a field study using Free Air Temperature Increase (FATI) and Free Air CO2enrichment (FACE) [J].Plant Cell and Environment,1997,20(8):1041-1050.
[34] 何丽斯,苏家乐,刘晓青,等.高山杜鹃叶片叶绿素含量测定及其与SPAD值的关系 [J].江苏农业科学,2012,40(11):190-191.
He L S,Su J L,Liu X Q,et al.Chlorophyll content determination and its relationship with SPAD readings inRhododendronlapponicum(L.) Wahl. [J].Jiangsu Agricultural Sciences,2012,40(11):190-191.
Zhang C L,Gao Z M,Zhang Y D,et al.The effects of different nitrogen forms and their concentration combinations on the growth and quality of spinach [J].Journal of Nanjing Agricultural University,1990,13(3):70-74.
[36] 荣秀连,王梅农,宋采博,等.不同铵态氮/硝态氮配比对白菜叶绿素含量的影响 [J].江苏农业科学,2010(1):298-300.
[37] 马作敏,林 杉,游 捷.氮素形态和不同pH值对金脉单药花生长的影响 [J].河北农业大学学报,2005,28(5):11-15.
Ma Z M,Lin S,You J.Growth ofAphelandrasquarrosaas affected by N-form and nutrient solution pH [J].Journal of Agricultural University of Hebei,2005,28(5):11-15.
[38] 杨 阳.氮素形态对葡萄生长发育的影响 [D].山东泰安:山东农业大学,2010.
[39] 潘瑞炽,董愚得.植物生理学 [M].北京:高等教育出版社,1995:76-77.
Pan R C,Dong Y D.Plant physiology [M].Beijing:Higher Education Press,1995:76-77.
[40] 周 鹏,彭福田,魏绍冲,等.氮素形态对平邑甜茶细胞分裂素水平和叶片生长的影响 [J].园艺学报,2007,34(2):269-274.
Zhou P,Peng F T,Wei S C,et al.Effects of rhizosphere nitrate and ammonium on the level of cytokinins and leaf growth ofMalushupenensisrehd [J].Acta Horticulturae Sinica,2007,34(2):269-274.
[42] Wang X T,Below F E.Cytokinins in enhanced growth and tillering of wheat induced by mixed nitrogen source [J].Crop Science,1996,36(1):121-126.
[43] Xie H L,Jiang R F,Zhang F S,et al.Effect of nitrogen form on the rhizosphere dynamics and uptake of cadmium and zinc by the hyperaccumulatorThlaspicaerulescens[J].Plant and Soil,2009,318(1/2):205-215.
[44] Jimenez S,Gogorcena Y,Hevin C,et al.Nitrogen nutrition influences some biochemical responses to iron deficiency in tolerant and sensitive genotypes ofVitis[J].Plant and Soil,2007,290(1/2):343-355.
[45] Stadler J,Gebauer G.Nitrate reduetion and nitrate content in ash trees (FraxinusexeelsiorL.):distribution between compartments,site comparison and seasonal variation [J].Trees,1992,6(4):236-240.
[46] Kronzucker H J,Siddiqi M Y,Glass A D M.Conifer root discrimination against soil nitrate and the ecology of forest succession [J].Nature,1997(385):59-61.