那拉提山地草甸合理放牧强度研究

王 卫，冉华荣，安沙舟，郭继敏，刘艳丽

(1.伊犁哈萨克自治州治蝗灭鼠指挥部办公室/伊犁州荒漠草原生物灾害监测及综合防治试验站，新疆伊宁 835000；2.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】伊犁河谷草原由于长期过牧导致有毒、有害植物大量滋生，目前已查明有12个科，104个种，占常见植物总数的8%，其主要种类为乌头(白喉乌头Aconitumleucostomum、准噶尔乌头A.soongaricum、空茎乌头A.apetalum)、天山橐吾(Ligulariatianshanica)、天山大戟(Euphorbiathomsoniana)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、水杨梅(Geumaleppicum)等，分布面积达73.33×104hm2，占伊犁州可利用草地总面积的近1/4[1]。毒草的蔓延和分布与草地放牧程度有密切关系[2]。那拉提山地草甸草地位于新源县的空中草原景区，为伊犁草原严重退化的典型，表现为草地有毒植物大量繁殖，占据可食牧草的生长空间，造成草地产草量下降，牲畜误食中毒现象时有发生，严重影响着草原畜牧业的发展，影响了生态安全、生物安全和食物安全[3]。根据草地退化等级评定标准，那拉提草原退化等级属于第四级：明显的放牧过度，主要表现为植株高大的优良牧草鲜见减少，小型密丛状禾本科植物增加，毒草较多(主要为白喉乌头)[4]，践踏过度所出现的沟纹山坡上大量出现，平地也普遍可见[5]。增加放牧强度，加大了对优良牧草的采食，为杂草的入侵和一些喜光的双子叶植物的生长发育创造了条件，成为草场退化的诱因[6-8]，因此，在毒草蔓延的情况下进行合理放牧强度的研究已刻不容缓，研究不同放牧强度下草地质量、毒草的变化态势，对草地的合理经营和利用具有重要的意义。【前人研究进展】前人关于植被特征的研究集中在坡向[9]、不同退化阶段[10]、放牧强度[11]等多个方面，关于放牧强度对草地变化状况的研究较多，主要集中在土壤养分[12]、物种多样性[11]、化学计量比等[13]等方面，如董乙强等[11]研究表明，随着放牧强度增加，伊犁绢蒿种群高度、盖度、生物量呈下降趋势。安渊等[14]认为轻度和中度放牧强度会刺激大针茅(Stipagrandis)成年和老龄株丛分蘖，从而增加其单丛分蘖密度；候伟峰等[15]认为放牧强度是决定草场地上生物量的最主要因素。【本研究切入点】前人关于放牧强度对草地植被特征等已经做了较多研究。但关于毒害草增生的状况下，合理放牧强度的研究还鲜有报道，尤其是放牧强度对毒害草、草场质量指数的研究更是缺乏。研究不同放牧强度下草地植被特征、毒害草白喉乌头种群的变化规律。【拟解决的关键问题】以毒害草蔓延的那拉提山地草甸为研究对象，通过对不同放牧强度下绵羊增重情况、草地植被特征的测定分析，明确毒害草增生情况下的合理放牧强度，分析草地可食牧草数量特征、草场质量指数对放牧强度的响应规律，研究放牧强度对害草白喉乌头重要值的影响规律，为山地草甸的合理利用、科学经营和管理提供一定的理论资料。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于新源县那拉提山与喀什帕尔山之间的恰普河山间谷地，地理位置为E83°30′～84°15′，N43°09′～43°20′，海拔1 800～2 000 m，年均气温-2～2℃，≥10℃积温小于1 000℃，≥5℃积温小于2 000℃，年均降水量500～800 mm。土壤类型为山地黑钙土、灰褐色森林土等。恰普河河谷向东变狭，地势隆起，常形成丰富的地形雨，谷地两侧山地中山带降水可达800 mm以上。植被类型为禾草+杂类草山地草甸[16]，主要原生植被有鸭茅(Dactylisglomerata)、草地早熟禾(Poapratensis)、巨序剪股颖(Agrostisgigantea)、偃麦草(Elytrigiarepens)、牛至(Origanumvulgare)等，由于长期的超载放牧导致草原毒害草增生，主要有白喉乌头、箭头唐松草(Thalictumsimplex)，其中以白喉乌头最为严重[17]，已成为当地优势种。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

于2010年5月在毒害草发生区选取面积约为10 hm2的区域作为试验区，再采用分区的方式划出4个面积均为1.333 hm2的小区，并根据该地区近三年产草量及单位绵羊的采食量，设定5个放牧强度，轻度放牧(Lightly Grazing，LG，放牧绵羊18只，放牧强度13.5只羊/hm2)、中度放牧(Moderately grazing，MG，放牧绵羊27只，放牧强度20.3只羊/hm2)、重度放牧(Heavily grazing，HG，放牧绵羊35只，放牧强度26.3只羊/hm2)和极度放牧(Extremely grazing，EG，放牧绵羊44只，放牧强度33.0只羊/hm2)；剩余面积作为试验对照区(0只羊/hm2)，且放牧之前4个处理小区的草地植被状况基本一致。放牧的始牧期为2010年6月28日，终牧期为2010年8月27日，放牧天数为60 d；选用伊犁州细毛羊公司的成年育种母羊作为试验对象，对羊群进行随机分群，按区编号并进行分群管理，对其放牧前后的体重变化进行跟踪调查。

1.2.2 野外取样

在放牧结束(2010年8月27日)后进行野外植被数据的采集，记录每个样方中出现的物种种类，用卷尺直接测量物种自然高度(cm)；目测法估测植株投影面积的盖度(%)，用直接计数法记录株丛密度(株/m2)，齐地面刈割法获取物种的鲜重生物量(g/m2)。在放牧前后分别对每个小区的放牧绵羊逐一称重，获取放牧期间内绵羊的增重数据(g)。

1.2.3 计算

草场质量指数IGQ(Index of grassland quality)：牧草按其适口性划分为5类(优、良、中、差、毒)，对应适口性值依次为3、2、1、0、-1：在试验中对应植物类群为(豆科植物、禾本科+莎草科植物、杂类草植物、毒害草)。利用张大勇等[18]、辛玉春等[19]提出的方法进行计算草场质量指数：

式中i，Si为样方中各个类群的生物量。

重要值的计算公式为：

重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对生物量)/4

1.3 数据处理

采用Excel对数据进行前期处理，利用SPSS软件对数据进行差异性分析、回归分析和相关性分析，结果用均值±标准误来表示。

2 结果与分析

2.1 放牧强度对绵羊增重的影响

研究表明，不同放牧强度下单位绵羊增加的重量存在一定的差异，随着放牧强度的增加，单位绵羊增重呈现逐渐降低的趋势。极牧区单位绵羊增重显著低于轻牧区的75.6%(P<0.05)，但与中牧、重牧区之间的差异不显著(P>0.05)。图1a

研究表明，不同放牧强度小区绵羊总增重存在一定差异。整体上看随着放牧强度的增加呈先增后降的变化趋势。在极牧区绵羊总增重量达到最低，分别显著低于轻牧、中牧和重牧区的40.4%、39.6%和44.6%(P<0.05)，但轻牧、中牧和重牧区绵羊总增重不显著(P>0.05)。图1b

注：不同小写字母表示处理间差异性显著(P<0.05)

Note: Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level

图1 不同放牧强度下绵羊增重变化
Fig.1 The effects of grazing intensity on weight gain of sheep

研究表明，单位绵羊增重与放牧强度之间具有较密切的线性关系(P=0.013)，拟合方程分别为y=-0.232x+9.234，其R2为0.974，具有较高的拟合度。绵羊总增重与放牧强度也具有较密切的二次函数关系(P=0.022)，其拟合方程为y=-0.306x2+12.250x-0.05，其R2为0.975，当放牧强度为20.0只羊/hm2时，绵羊总增重达到最大值(122.6 g)。表1

表1 绵羊增重与放牧强度之间回归关系
Table 1 The regression relationship between sheep weight gain and grazing intensity

指标Index拟合方程 FittingequationR2P单位绵羊增重 Unitweightgainofsheepy=-0.232x+9.2340.9740.013绵羊总增重 Totalweightgainofsheepy=-0.306x2+12.250x-0.050.9750.022

2.2 放牧强度对可食牧草数量特征的影响

研究表明，可食牧草的生物量、盖度、密度和高度对放牧强度的响应存在一定的差异。其中，生物量随着放牧强度的增加呈逐渐降低的变化趋势(图2a)，放牧区比对照区极显著降低了32.2%～70.2%(P<0.01)，且轻牧区显著高于中牧、重牧和极牧区的35.7%～56.1%(P<0.01)，但中牧和重牧区之间的生物量差异不显著(P>0.05)。可食牧草盖度随着放牧强度的增加呈逐渐下降的变化趋势(图2b)，在对照、轻牧和中牧区没有极显著差异(P>0.01)，但在重牧和极牧区可食牧草的盖度比对照显著下降了19.2%，26.1%(P<0.01)；可食牧草的密度总体上呈先增加后降低的变化趋势，轻牧、中牧和重牧区显著高于对照的52.2%～96.5%(P>0.05)(图3c)；可食牧草的高度随着放牧强度的增加呈逐渐降低的变化趋势，且放牧区显著低于对照的42.0%～63.4%(P<0.01)(图3d)。图3

注：不同小写字母表示差异性显著(P<0.05)，不同大写字母表示差异性极显著(P<0.01)。下同

Note: Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level, and different capitals indicate significant differences at 0.01 level. The same as below

图2 不同放牧强度下可食牧草数量特征变化
Fig.2 The effects of grazing intensity on quantitative characteristics of edible forage grass

2.3 放牧强度对草场质量指数的影响

研究表明，草场质量指数随着放牧强度的增加呈逐渐降低的变化趋势，且放牧区显著低于对照的23.6%～65.7%(P<0.01)，中牧、重牧显著低于轻牧区的27.0%、31.2%，显著高于极牧区的62.2%、52.9%(P<0.05)，但中牧和重牧区草场质量指数差异不显著(P>0.05)。图3

图3 不同放牧强度下草场质量指数变化
Fig.3 The effects of grazing intensity on index of grassland quality

2.4 放牧强度对白喉乌头种群重要值的影响

研究表明，毒草白喉乌头的重要值随着放牧强度的增加呈逐渐增加的态势，且放牧区显著高于对照的51.5%～114.7%(P<0.01)，而放牧处理间没有极显著差异(P>0.01)，但重牧和极牧区白喉乌头的重要值显著高于轻牧区的51.5%～41.7%(P<0.05)。图4

图4 不同放牧强度下白喉乌头重要值变化
Fig.4 The effects of grazing intensity on important value of Aconitum leucostomum

2.5放牧强度、单位绵羊增重及草地植被特征之间的相关性

研究表明，放牧强度与单位绵羊增重、可食牧草生物量、高度、草场质量指数呈显著(P<0.05)或极显著负相关关系(P<0.01)，但与白喉乌头重要值呈极显著正相关关系(P<0.01)，表明较高的放牧强度不利于绵羊体重的增加，且能抑制可食牧草的生长，但能促进毒害草的生长和蔓延。相关分析表明，单位绵羊增重与可食牧草的高度、草场质量指数分别呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)正相关关系，表明可食牧草的高度越高、草场质量指数越大，越有利于单位绵羊增重。另外，白喉乌头的重要值与可食牧草生物量高度和草场质量指数呈显著负相关关系(P<0.05)，表明可食牧草高度越高、生物量越大，越有利于抑制毒草白喉乌头的生长。表2

表2 放牧强度、单位绵羊增重及草地植被特征之间相关性
Table 2 Correlation between grazing intensity, unit weight gain of sheep and characteristics of grassland vegetation

指标Index放牧强度Grazingintensity单位绵羊增重Unitweightgainofsheep生物量Biomass盖度Coverage密度Density高度Height草场质量指数Indexofgrasslandquality白喉乌头重要值IVofAconitumleucostomum放牧强度Grazingintensity1单位绵羊增重Unitweightgainofsheep-0.987*1生物量Biomass-0.981**0.977*1盖度Coverage-0.7410.8540.7671密度Density0.3860.825-0.481-0.1081高度Height-0.951*0.955*0.965**0.653-0.6511草场质量指数Indexofgrasslandquality-0.991**0.998**0.988**0.817-0.390.946*1白喉乌头重要值IVofAconitumleucostomum0.980**-0.88-0.948*-0.6170.339-0.915*-0.948*1

注：*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)

Note:*mean significant correlation at the 0.05 level,**mean significant correlation at the 0.01 level

3 讨 论

3.1 绵羊增重对放牧强度的响应

相关分析表明，放牧强度与单位绵羊增重极显著负相关系(P<0.01)，表明放牧强度越小，越有利于单位绵羊增重，但单位绵羊增重并不能获取最大的经济效益，而需要考虑绵羊总增重的变化情况。回归分析表明，当放牧强度为20.0只羊/hm2时，绵羊总增重达到最大值，揭示出在毒害草增生的山地草甸上的合理放牧强度的阈值为20.0只羊/hm2，基本属于中度放牧强度。重度放牧和极度放牧不仅不利于草地植被的生长，其经济效益也处于较低的状况；而轻度放牧虽然也较有利于植被的生长，获得较高的生态效益，但其经济效益较差。因此，通过权衡经济效益和生态效益，放牧强度为20.0只羊/hm2时，既能获取最大的经济效益，也不会使植被得到较大的破坏。

3.2可食牧草数量特征、草场质量指数对放牧强度的响应

差异性分析表明，随着放牧强度的增加，可食牧草的高度、盖度和生物量均成逐渐下降的趋势，这与董乙强等[11]研究伊犁绢蒿种群的高度、盖度和生物量随放牧强度增加而降低的结果相似，而与“中度干扰假说”[20]存在一定差异。其可能的原因是由于放牧家畜对草地的采食、践踏等因素抑制了优良牧草的生长发育。随着放牧强度的增大，草地群落中主要植物种的优势地位发生一定的替代变化，这种规律与牧草的生物学特性以及放牧家畜(绵羊)的采食行为有着较大的关系。放牧家畜选择性的采食草地群落中优良牧草，而不可食牧草或耐牧性的牧草占据一定的生态位，抢占草地群落的养分和空间资源，从而使可食牧草高度降低、盖度、生物量下降。

草场质量指数是综合评价草场质量的指标，能够反映草场质量的优劣情况[21]。回归分析表明，放牧强度与草场质量指数呈极显著负相关关系(P<0.01)，相关系数为0.991。差异性分析表明随着放牧强度的增加，草场质量指数随着放牧强度的增加呈逐渐下降的变化趋势，且放牧区显著低于对照的23.6%～65.7%(P<0.01)，表明放牧能使草地质量状况变差，且放牧强度越大，草地质量越差，这主要是因为草场质量指数与牧草的适口性程度和其生物量有关，而放牧家畜选择性采食优良牧草(豆科、禾本科牧草)，使其生物量下降，而促进适口性较差牧草(毒草，如白喉乌头)的生长发育，从而导致草场质量指数下降。因此，长期持续超载放牧能导致草地发生逆向演替，草地质量状况越来越差，生境逐渐变坏，毒草化严重，不利于草地的可持续利用。为此，要遏制草地退化、毒草化的发展态势，提升草地质量，必须要严格按照合理的放牧强度进行适度放牧，不应超过草地植被忍受的阈值。

3.3 白喉乌头种群重要值对放牧强度的响应

重要值是表示植物种群在群落中优势地位的重要指标[22]，物种更替可以反映是群落演替的不同阶段。研究表明，放牧区白喉乌头的重要值显著高于对照的51.5%～114.7%(P<0.01)，且经相关分析表明，其与放牧强度呈极显著的正相关关系(P<0.01)，相关系数为0.980，表明放牧对白喉乌头种群的生长发育具有强烈的促进作用，其主要是因为优良牧草(豆科、禾本科)的生长发育因放牧家畜采食而被抑制，释放了大量的养分和空间资源，而毒草白喉乌头具有较大的繁殖能力，汲取充足的剩余养分资源，抢占空间，并获取较多的光照资源，迅速占据较大的生态位，并进一步抑制优良牧草的生殖。因此，遏制毒草的生长最主要的措施就是要实施禁牧或设定合理放牧强度的措施，并采取一定的生物、化学和物理手段，才能从根本上解决草地退化的趋势。

4 结 论

4.1 在毒草增生的山地草甸合理的放牧强度为20.0只羊/hm2。

4.2 随着放牧强度的增加，可食牧草的生物量、高度、盖度均呈逐渐下降的变化趋势，放牧区可食牧草生物量和草场质量指数比对照区极显著降低了32.2%～70.2%、23.6%～65.7%(P<0.01)，而白喉乌头重要值随放牧强度的增加呈逐渐下降的变化趋势，且放牧区极显著高于对照的51.5%～114.7%(P<0.01)。

4.3 放牧强度与单位绵羊增重、可食牧草生物量、高度、草场质量指数呈显著(P<0.05)或极显著负相关系(P<0.01)，但与白喉乌头重要值呈极显著正相关关系(P<0.01)。

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