梵净山冷杉林凋落物动态及养分特征

黄先飞，张珍明，刘盈盈，何云松

（1.贵州师范大学/贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳 550001；2.贵州省生物研究所，贵阳 550009）

凋落物是植物养分归还土壤的主要形式，是森林植被养分循环的重要环节，更是连接植物与土壤养分循环的途径[1]。森林植被吸收利用的养分中，90%以上的氮和磷、60%以上的矿质元素都来自植物凋落物归还土壤的养分再循环[2]。不同凋落物的组成、含量和归还速率是植被更新的标志，更是森林生态系统的自我调节过程之一，在促进森林生态系统正常的物质循环和养分平衡中起着重要作用[3]。在全球变暖变化背景下，凋落物更是森林碳库的重要组成部分，在森林碳循环中起着重要作用[4]。深入研究植物凋落物的特征对正确认识全球森林碳循环具有重要意义[5-8]。近十几年来，随着我国对冷杉林保护的重视，国内已开展了一系列关于不同地区的冷杉凋落物量及其动态、凋落物分解及其生态效应等方面的研究，揭示了我国不同地区冷杉凋落分解和养分组成，在养分归还动态等规律和机制方面有了不少进展[9-10]。但是，由于植被凋落物的环境影响因素较多，许多研究结果仍缺乏可比性。尤其是不同区域人为干扰不同，自然凋落物特征也不同，特别是对处于典型生态系统中的特有珍稀树种的凋落物动态变化和凋落物养分循环研究成果极少。

梵净山自然保护区属于武陵山脉，庞大复杂的山体形成了复杂的小气候和丰富的植物种类，使得许多珍稀濒危植物得以残存和繁衍。梵净山冷杉是贵州梵净山特有冷杉种，为第四纪孑遗植物，被列入《中国植物红皮书》，并成为国家一级保护植物，被《中国珍稀濒危保护植物名录》收录，是全球重点保护的针叶树种[11-12]。目前关于梵净山冷杉的研究主要集中在植物分布[13-14]等方面，只有少数研究关于梵净山冷杉土壤养分特征方面[15]。针对梵净山冷杉凋落物组成及其养分归还量的研究尚未见报道。因其他优势林的入侵，梵净山冷杉大多数林冠不能郁闭。从1981年发现开始至今不断有梵净山冷杉死亡，很多多年生冷杉树木生长较慢，而且新生树苗也越来越少[16]。梵净山冷杉的立地环境保护及土壤养分与植物营养循环的研究已刻不容缓。为此，本文从梵净山冷杉林凋落物的月含量变化、养分组成动态和养分年归还量等方面入手，着重研究凋落物组成、含量动态与凋落物养分年归还量特征，以期为梵净山冷杉立地研究保护提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区域位于梵净山自然保护区，地处贵州省江口县、印江自治县、松桃自治县交界处，经纬度坐标为 27°46′50′～28°1′30′N，108°35′55′～108°48′30′E，面积约419 km2，地处我国亚热带中心，被联合国教科文组织纳为全球“人与生物圈”保护网成员单位，为中国五大佛教名山之一。平均气温15.7℃，年降雨量1 830 mm左右，相对平均湿度超过80%（迎风坡），垂直气候带谱可分为中亚热带、北亚热带、暖温带、温带4个气候带。最高峰为凤凰山，海拔2570.5m；其次为金顶，海拔2 493.4 m；最低处为盘溪沟，海拔500 m。梵净山冷杉分布于梵净山北坡、锯齿山、白云寺等地形复杂地带，大规模生长的地段集中在梵净山海拔2 100～2 300 m处，其他区域只有零星分布。梵净山冷杉林林下主要植物有高山杜鹃（Rhododendron lapponicum（L）Wahl.）、月季（Rosa chinensis Jacq.）、地莓 （Rubus xanthocarpus Bur.et Franch.）、刺玫瑰（Pyracantha fortuneana（Maxim.）Li）、苔藓（Bryophyte）。

1.2 凋落物的采集与处理

在梵净山冷杉林标准地内，选定具有代表性的独立样地12个，样地间距约300 m。研究区域的主要结构特征见表1。在冷杉群落树下设置凋落物收集筐，每个群落放置3个筐，共36筐。收集筐为孔径0.5 mm的尼龙网制成的1.00 m×1.00 m×0.25 m的方形钢架容器，放置时敲打收集筐使其四脚插入泥土固定，并使筐底部距地面约25 cm。从2014年7月26日至2015年7月26日结束，每隔2个月收集1次凋落物，每次采样都固定在每月26日，共收集6次。每个收集筐内的凋落物于70℃下烘48 h至恒重[4]，按落叶、落枝、落果和其他碎屑分成4个组分，并称重（精确到0.01 g）。按组分将36个收集筐中的凋落物样品混合，按四分法取样，将样品磨碎，过60目筛后贮存于广口瓶中备用[17]25。

表1 梵净山冷杉林的林分特征Table 1 The stand characteristics of A.fanjingshanensis

1.3 测定方法

N、P和K采用H2O2-H2SO4消煮法制备待测液，全N测定采用凯氏定氮仪测定[17]40，全P测定采用钼锑抗比色法[17]62，全K测定采用火焰光度计法测定[17]85，采用HNO3-HClO4消煮法前处理Mg的待测液，然后采用原子吸收分光光度法测定[17]148。本实验所用试剂皆属优级纯、二次去离子水，为了保证实验的精准性和可靠性，每批样随机设定50%的平行样本，同时做试剂空白，严格控制平行样品的相对偏差，控制在规定范围内。

1.4 数据分析

养分归还量=凋落物量×凋落物养分含量。实验数据首先采用统计学方法中的拉依达准则法剔除异常值（平均值的偏差超过3倍标准差的测定值），然后用Microsoft Excel 2003统计，用SPSS18.0软件对各指标数据进行平均值和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 梵净山冷杉掉落物组成与含量

落叶是梵净山冷杉林的凋落物主要组成成分，占凋落物总量的48.37%；落枝与其他碎屑分别占24.81%和14.70%；落果所占比重最小为12.12%。通过对凋落物的总量的月动态变化探究可知（图1），梵净山冷杉凋落物有明显的季节变化，凋落量1年有2个高峰，4—5月出现第1个小波峰，而凋落的主要高峰期出现在10—11月，两个凋落物共占总凋落量的58.18%。10—11月气候变得寒冷，梵净山冷杉处于生长延缓，发生生理性落叶，出现凋落高峰，受外界气候环境的影响，4—5月气温慢慢回升，降水慢慢增加，凋落量也随之增加，进而形成第2个凋落高峰期，从而促进衰老的叶子相继脱落[18]。凋落物最低含量出现在6—7月，4个月的凋落量仅占总凋落量的17.05%。其他碎屑和落枝的凋落变化规律与总凋落量的变化趋势基本一致，而落果主要集中在10月中下旬。

2.2 梵净山冷杉凋落物各组分中总体养分含量

由表2可知，梵净山冷杉林凋落物各组分中养分含量差异较大，其中N的平均含量大小顺序为：落叶＞其他碎屑＞落枝＞落果；P为：落叶＞落枝＞其他碎屑＞落果；K为：落叶＞落枝＞落果＞其他碎屑；Mg为：其他碎屑＞落枝＞落叶＞落果。总体上，4种凋落物各组分中，以落叶中的养分含量最大，落枝和落果中的养分含量相对较低。从凋落物养分年平均含量看，梵净山冷杉林凋落物养分含量大小顺序为N＞K＞P＞Mg。

图1 梵净山冷杉掉落物月动态变化Figure 1 Monthly variation of litter constituents of A.fanjingshanensis

表2 梵净山冷杉各凋落物中各组分的养分含量Table 2 The nutrient contents in litter constituents of A.fanjingshanensis g·kg-1

2.2 梵净山冷杉凋落物各组分中养分含量动态变化

2.2.1 凋落物组分中氮、磷含量

梵净山冷杉林落叶的N含量在不同月份表现出明显差异，2—3月含量开始增加，在6—7月达到最大量，然后逐渐降低最后趋于平稳（图2）。季节变化中，表现为冬季含量较小；而不同组分中，落叶中的N含量的变化幅度明显大于落枝中，落枝含量最大值出现在秋季，其他季节差异不大；落果N含量在1年中变幅不大，在6—7月中有缓慢上升，之后又降低到原来水平；而其他碎屑中N含量最大值出现在8—9月，其余月份则不明显。在所有组分中落叶的N含量最大，碎屑次之，而其他组分差异不大。

图2 梵净山冷杉林凋落物各组分N、P含量月变化特征Figure 2 The monthly variation of N and P contents in A.fanjingshanensis forests litter groups

凋落物中P含量表现为：落叶中P含量变幅较大，最大值出现在6—7月，10—11月最低，其他月份差异不大；而落枝、落果、其他碎屑最大值出现在6—7月，10—11月最低，其他组分中P含量的变化与落果中含量接近。

2.2.2 凋落物组分中钾、镁含量

从梵净山冷杉凋落物各组分的K含量整体来看（图3），落果与其他碎屑的变化都表现出两个明显波峰和两个明显波谷，而且波峰都出现在4—5月和8—9月。梵净山冷杉凋落物中落叶中K含量，在1年中变幅不大，没有很明显的波峰和波谷。落枝中K含量含有两个波峰，其中10—11月的波峰明显高于4—5月的波峰。从Mg来看，落叶、落枝、落果及其他碎屑的Mg含量的变化趋势很大，但表现较为一致，都是从4—5月开始增加，然后在6—7月达到最大含量，紧接着含量迅速下降。

2.3 凋落物各组分养分年归还量

由表3可知，梵净山冷杉林各养分的年归还量如下：N 为 38.83 kg/hm2，P 为 4.28 kg/hm2，K 为 14.59 kg/hm2，Mg为0.09 kg/hm2，所有的养分共为57.79 kg/hm2。各养分的年归还量按大小顺序为:N＞K＞P＞Mg。其中N含量最大，最大值为22.67 kg/hm2，出现在落叶中，最小值为2.67 kg/hm2，出现在落果当中，其大小含量为落叶＞落枝＞其他碎屑＞落果，其他营养元素P、K、Mg都表现为相同的规律。

3 讨论与结论

森林系统中凋落物是植物群落及生态系统生态功能的体现和回归，其在物质循环、能量流动中起着重要作用。本文根据1年6次的取样统计发现，梵净山冷杉林的年凋落量是5 625.8 kg/hm2，处于亚热带森林年凋落量（3 000～11 000 kg/hm2）的范围内，与前人关于亚热带森林凋落量范围的研究结果一致[19]。与其他地区冷杉林凋落量比较发现，梵净山冷杉林的年凋落量大于加拿大太平洋冷杉林[20]和红松云冷杉林的年凋落量[21]，与神农架巴山冷杉林非常接近[22]。已有研究表明气候因素和群落类型会影响凋落物产量，主要与群落结构特征和具体生境有关[22]。以往研究表明凋落物总量主要受年均温和森林类型的影响[23]，梵净山冷杉分布于梵净山海拔2 100～2 300 m地带，而长白山云冷杉林海拔在1 100～1 800 m，主要受地理条件和气候条件影响，使同一林型在不同地点凋落量有明显差异。与其他林分凋落物的组分相比[24]，梵净山冷杉林的凋落物中落叶所占的比重相对较低，其含量占凋落物总量的48.37%。与前人在相邻区域的研究结果相似，例如广西南宁杉木林落叶比例为48.4%[25]，广西里骆杉木林落叶占46.47%[26]。结合其他学者[27]对杉木林凋落物的研究可知，杉木林中落叶所占比一般为45%～65%，梵净山冷杉凋落物的落叶比例在其范围内。

图3 梵净山冷杉林凋落物各组分Mg、K含量月变化特征Figure 3 The monthly variation of Mg and K contents in A.fanjingshanensis forests litter groups

表3 梵净山冷杉林凋落物各组分中养分的年归还量Table 3 Annual return of nutrients from different A.fanjingshanensis forest litter components g·kg-1

梵净山冷杉林凋落物的各养分含量顺序为：N＞K＞P＞Mg。各组分的养分含量呈现落叶较大，落枝和落球较小的趋势。凋落物各组分N、P、K、Mg的含量月变化都呈现出各自特点。梵净山冷杉林年凋落中落叶的凋落量占绝对优势，达凋落物总量的48.37%；其次为落枝，占凋落物总量的24.81%，落果所占比重最小为12.12%。梵净山冷杉林凋落量的月变化含有两个波峰两个波谷，其中在10—11月和4—5月出现凋落高峰。梵净山冷杉林凋落物4种元素的养分年归还量共计3 440.71 kg/hm2，其中落叶的养分年归还量占53.39%；落枝占23.91%；落果的养分年归还量较小为336.16 kg/hm2。就各养分而言，N的归还量最大，为38.83 kg/hm2。这与西藏林芝云杉林养分[28]归还量的顺序大体一致。梵净山冷杉林凋落物的N归还量与神农架冷杉林归还量大致相同[22]，但大于贡嘎山峨眉冷杉林的，P归还量却远远小于贡嘎山峨眉冷杉林的[24]。就凋落物的各组分而言，落叶的养分年归还量最大，占总归还量的53.39%；落枝和其他碎屑的次之，分别占总归还量的23.91%和12.93%；落果养分年归还量较小，分别占总归还量的9.77%。不少研究表明，植被凋落量的大小高低直接导致养分归还量的异同。总体而言，由于落叶的凋落量大，所以其养分归还量相应较大。

参考文献：

［1］向元彬，黄丛德，胡庭兴，等.不同密度巨桉人工林凋落物分解过程中基质质量的变化［J］.西北农林科技大学学报，2015，42（4）：65-72.

［2］葛晓改，周本智，肖文发.马尾松人工林凋落物产量、养分含量及养分归还量特性［J］.长江流域资源与环境，2014，23（7）：954-961.

［3］MEYER W M I，OSTERTAG R，COWIERH.Macro-invertebrates accelerate litter decomposition and nutrient release in a Hawaiian rainfores［tJ］.SoilBiologyandBiochemistry，2011，43（1）：206-211.

［4］郭晋平，丁颖秀，张芸香.关帝山华北落叶松林凋落物分解过程及其养分动态［J］.生态学报，2009，29（10）：5684-5695.

［5］崔鸿侠，肖文发，潘磊，等.神农架巴山冷杉林土壤碳储量特征［J］.林业科学，2012，48（11）：107-111.

［6］刘洋，张健，冯茂松.巨桉人工林凋落物数量、养分归还量及分解动态［J］.林业科学，2006，42（7）：1-10.

［7］原作强，李步杭，蔺菲，等.长白山阔叶红松林凋落物组成及其季节动态［J］.应用生态报，2010，21（9）：2171-2178.

［8］陈金玲，金光泽，赵凤霞.小兴安岭典型阔叶红松林不同演替阶段凋落物分解及养分变化［J］.应用生态学报，2010，21（9）：2209-2216.

［9］BERG B，LOUSIER J D.Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils［J］.Forest Ecology and Management，2000，133（1-2）：13-22.

［10］王宇超，周亚福，王得祥.秦岭南坡中段主要森林群落类型划分及环境梯度解释［J］.生态环境学报，2016，25（6）：965-972.

［11］李晓笑，王清春，崔国发，等.濒危植物梵净山冷杉野生种群结构及动态特征［J］.西北植物学报，2011，31（7）：1479-1486.

［12］朱映安，和加卫，杨正松，等.贵州梵净山自然保护区悬钩子属植物资源考察及开发利用［J］.中国农学通报，2007，23（9）：504-508.

［13］杨海龙，李迪强，朵海瑞，等.梵净山国家级自然保护区植被分布与黔金丝猴生境选择［J］.林业科学研究，2010，23（3）：393-398.

［14］张玉武，杨红萍.贵州梵净山生物圈保护区藤本植物资源特点［J］.贵州科学，2003，21（3）：75-80.

［15］张珍明，黄冬福，张家春，等.梵净山冷杉与珙桐产地土壤碳、氮、磷分布特征［J］.北方园艺，2016（6）：163-168.

［16］鲁道旺，宋邦喜，吴仕国，等.梵净山药用植物初步调查及保护策略［J］.广东农业科学，2013（18）：144-148.

［17］鲁如坤.土壤农业化学分析方法［M］.北京：中国农业科技出版社，2000.

［18］向元彬，胡红玲，胡庭兴，等.华西雨屏区巨桉人工林凋落物数量及其分解特征［J］.四川农业大学学报，2011，29（4）：465-471.

［19］潘冬荣，柳小妮，申国珍，等.神农架不同海拔典型森林凋落物的分解特征［J］.应用生态学报，2013，24（12）：3361-3366.

［20］ODNEY J K，CINDY E P，（HAMISH）KIMMINS J P.Litter production and nutrient resorption in western red cedar and western hemlock forests on northern Vancouver Island，British Columbia［J］.CanadianJournal of Forest Research，1995，25（11）：1850-1857.

［21］刘颖，韩士杰，林鹿.长白山四种森林类型凋落物动态特征［J］.生态学杂志，2009，28（1）：7-11.

［22］春敏莉，谢宗强，赵常明.神农架巴山冷杉天然林凋落量及养分特征［J］.植物生态学报，2009，33（3）：492-498.

［23］张新平，王襄平，朱彪，等.我国东北主要森林类型的凋落物产量及其影响因素［J］.植物生态学报，2008，32（5）：1031-1040.

［24］罗辑，程根伟，宋孟强，等.贡嘎山峨眉冷杉林凋落物的特征［J］.植物生态学报，2003，27（1）：59-65.

［25］吴志东，彭福泉，车玉萍，等.我国南亚热带几种人工林的生物物质循环特点及其对土壤的影响［J］.土壤学报，1990，27（3）：250-260.

［26］温远光，韦盛章，秦武明，等.杉木人工林凋落物动态及其与气候因素的相关分析［J］.生态学报，1990，10（4）：367-372.

［27］杨玉盛，陈银秀，何宗明，等.福建柏和杉木人工林凋落物分解及养分动态的比较［J］.林业科学，2004，40（3）：2-10.

［28］张新平，王襄平，朱彪，等.西藏林芝云杉林凋落物的特征研究［J］.植物生态学报，1998，22（6）：566-570.