川西高寒灌丛草地不同海拔梯度土壤化学计量特征

刘 颖，宫渊波*，李 瑶，朱德雯，刘 韩，帅 伟

（1.四川农业大学林学院，成都 611130；2.四川省甘孜州林业科学研究所，四川康定 626001）

土壤对于植被养分的供给，并不是单一的养分所能满足的，而是植被所需的所有养分必须以一个合适的生态化学计量比存在时，生态系统才能健康、稳定地发展[1]。土壤生态化学计量比能够使土壤内部碳氮磷等循环的主要指标得到反映，使生态系统功能的变异性得到综合，不仅有测量简易的特点，而且对于元素相互作用与制约变化规律的揭示以及促进自然资源的可持续利用有着非凡的现实意义[2]。因此，对土壤生态化学计量特征的研究不可忽视。目前，随着我国学者对该学科关注度的提高，土壤生态化学计量特征的研究也逐渐增多。王建林等[3]研究了青藏高原高寒草原生态系统土壤C/N的分布特征，发现不同草地型和不同自然地带土壤碳氮比差异显著，而表土层与底土层土壤碳氮比差异也显著；胡宗达等[4]分析了卧龙自然保护区海拔为2 551～3 549 m处川滇高山栎林的土壤总有机C含量和全N含量，发现3个海拔梯度表层土壤的有机C和全N含量均高于亚层土，表层土壤中总有机C含量随海拔增加呈现由低到高再变低的趋势，亚层土则随海拔升高呈增加趋势，而表层和亚层土壤全氮含量均随海拔降低而减少；德科加等[5]以青海省称多地区高寒草甸6个海拔梯度4 056～4 427 m样地为对象，研究了土壤养分随海拔梯度的变化规律，指出土壤有机质、全N的质量分数随海拔均呈“U”型分异趋势，土壤全P质量分数随海拔梯度的变化相对稳定。各研究表明土壤养分含量及化学计量特征与海拔的变化关系不尽相同，因此，探讨目前研究较少的高寒灌丛草地土壤养分和化学计量特征具有重大意义。

研究区所在的折多山位于四川省西部，是青藏高原的门户所在，属于第一级地形阶梯向第二级地形阶梯的过渡带。折多山所处的土壤环境变化剧烈，属于典型的生态环境脆弱区。随着公路和机场的修建及放牧、采药等人为活动的加剧，该区域水土流失严重、滑坡与泥石流等自然灾害频繁、林线下降、生物多样性锐减、森林生态系统也在逐渐地逆向演替[6]。而川西高寒山区由于成土速度慢，物理风化快，化学风化慢，植被生长期短，所以生态系统在遭受破坏后很难恢复[7]。本研究选择折多山作为研究区域，设置不同海拔梯度的样地，探讨土壤养分及其生态化学计量特征随海拔的变化规律，可以为该区域的山地生态系统保护和植被恢复与重建提供数据支持。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省甘孜州折多山西部（30°00′～30°08′N，101°44′～101°51′E），折多山为大雪山一脉，最高海拔4 962 m，垭口海拔4 298 m。折多山西部为亚寒带季风气候与高原大陆性气候的交揉区，气候温和偏寒，缓坡为草，低谷为林，多高峰及高山湖泊，属于青藏高原东缘，年日照2 000～2 500 h以上，年平均降水量1 600 mm，年平均气温8℃以下，冷季漫长，无明显夏季。研究区选择的样地海拔分别为 3 400，3 600，3 800，4 000，4 200 m 5 个海拔梯度，主要土壤种类为高山暗棕壤和高山灌丛草甸土，植被垂直分布带由海拔3 400～3 600 m的山地硬叶常绿灌丛过渡到海拔为3 800 m的高山林线再到4 000～4 200 m的高山灌丛草甸。样地情况见表1所示。

1.2 野外调查与取样

2016年8月在甘孜州折多山西部的东坡进行土壤样品的采集，以折多山海拔为3 800 m的林线附近为基准，上下各200 m处设置5个采样点，分别为 3 400，3 600，3 800，4 000，4 200 m 5 个海拔梯度。每个海拔梯度设置3个20 m×20 m的标准样地，去除土层上的枯落物后，用五点采样法进行样品的采集。在采样时，由于折多山土壤腐殖质层厚实，且在土层大于40 cm处基本属于母质层，所以，采用机械取样法，剖面深度为 0～20，20～40，40～60 cm采集样品。样品经过混合密封后带回实验室，仔细去除土壤动物和植物残体，自然风干后磨碎，过0.15及2 mm筛用于各类指标的测定。

表1 样地概况Table 1 Sample plot survey

1.3 样品处理及测定

土壤有机C：重铬酸钾氧化—外加热法（林业标准 LY/T 1237—1999）[8]；土壤全 N：凯氏消煮法（林业标准 LY/T 1228—1999）[9]；土壤全 P：酸熔—钼锑抗比色法（林业标准 LY/T 1232—1999）[10]；土壤全K：酸熔—火焰光度法（林业标准LY/T 1234—1999）[11]。

1.4 数据处理与分析

数据分析和作图采用Excel2007和SPSS21.0软件，运用单因素方差分析（One-way ANOVA）和LSD多重比较对不同海拔梯度和不同土层之间土壤养分含量及化学计量特征进行研究，同时运用皮尔逊（Pearson）法对土壤化学计量特征与海拔和土壤养分含量进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 土壤有机C、全N、全P、全K含量

表2 土壤有机C、全N、全P、全K含量Table 2 Content of soil organic carbon（SOC）,total nitrogen（TN）,total phosphorus（TP）and total potassium（TK）

由表2可知，随着海拔的升高，各海拔间0～60 cm土层的土壤全P含量逐渐升高，表现为4 200＞4 000＞3 800＞3 600＞3 400 m。土壤的有机C和全N含量在海拔为3 400～3 800 m呈现上升趋势，在3 800 m处达到最大值后又逐渐下降，整体呈“倒V型”变化，而土壤全K含量除在海拔3 600 m处之外，都随着海拔的升高逐渐降低。土壤有机C、全N、全P含量在3 600～3 800 m处增幅最大，分别达到121.61%、88.27%和71.43%，而土壤全K含量在3 800 m到4 000 m的降幅最大，达到67.84%。这表明在海拔为800 m上下，土壤的各养分指标波动较大。

由图1可知，随着海拔的升高，各土层的土壤全P含量逐渐上升，而土壤有机C、全N、全K的含量则没有明显变化。土壤有机C和全N含量在各海拔梯度都呈现出随土层增加而降低的规律，且各土层差异性显著。虽然土壤有机C、全N、全K含量变化不明显，但各土层的有机C和全N含量大致都随海拔的升高呈现上升趋势，而全K含量在各土层中大致表现为高海拔地区低于低海拔地区。土壤有机C和全N在表层的聚集现象较为明显，海拔3 400，3 600，3 800，4 000，4 200 m 的土壤在 0～20 cm 土层占整个土壤剖面土壤有机C的百分比分别为67.35%、52.04%、46.07%、48.85%、49.01%，全N百分比分别为48.53%、42.98%、48.73%、44.76%、49.64%。

图1 不同土层深度土壤有机C、全N、全P、全K含量Figure 1 Content of organic carbon(SOC)，total nitrogen(TN)，total phosphorus(TP)and total potassium(TK)in soil with different depth

2.2 土壤有机C、全N、全P、全K的生态化学计量特征

由表3可知，随着海拔的升高，各海拔间0～60 cm土层的土壤N/K和P/K呈现升高的趋势。C/P和N/P则呈现出先增加后减少的趋势，这一变化趋势和土壤有机C及全N含量的变化趋势一致。而C/N呈现出增加-减少-增加的变化规律，C/K则从海拔3 400～4 000 m逐渐上升，到4 000 m处达到最大值后下降3.31%。土壤的C/P、C/K、N/P、N/K和P/K在各海拔中没有显著差异，C/N在海拔3 600～4 200 m也没有显著性差异。

由图2可知,在海拔升高的过程中，不同深度土壤的化学计量比除了N/K和P/K大致表现为增加的趋势，其他化学计量比的变化没有明显规律。另一方面，随着土层的增加，海拔3 400 m处的土壤C/N、C/P、C/K、N/P、N/K和P/K均呈现下降趋势，各土层间差异性显著；海拔3 600 m处的土壤C/N、C/P、C/K、N/K和P/K也随着土层的增加逐渐下降且各土层间差异性显著，而N/P呈现出先缓慢增加后急剧减少的规律；海拔3 800 m处的土壤C/P、C/K、N/P和N/K随着土层的增加逐渐下降，各土层间差异性显著，而P/K、C/N则先增加后减少；海拔4 000 m处的土壤 C/N、C/P、C/K、N/P、N/K 和 P/K 随着土层的增加均呈现下降趋势，其中C/N、C/P和N/P在各土层间差异性显著；海拔4 200 m处的土壤C/P、C/K、N/PN/K随着土层的增加逐渐减小，C/N为先增加后减少，P/K为先减少后增加，其中C/N在各土层间差异性不显著，C/P和N/P在各土层间的差异性显著。

表3 土壤化学计量特征Table 3 Soil stoichiometry characteristics

图2 不同土层深度土壤化学计量特征Figure 2 Ratio of C/N，C/P，C/K，N/P，N/K，P/K in soil with different depth

2.3 土壤生态化学计量特征与海拔和土壤养分含量的关系

由表4可知，从土壤养分全量与海拔之间的关系来看，土壤全P与海拔呈现极显著正相关（P＜0.01），土壤全K与海拔呈现显著负相关（P＜0.05），而土壤有机C和全N与海拔之间的相关性并不明显。从土壤生态化学计量特征与海拔之间的关系来看，C/K和海拔呈现极显著正相关（P＜0.01），N/K和P/K和海拔之间呈现显著正相关关系（P＜0.05）。养分全量之间，全N和有机C及全P之间具有显著正相关关系（P＜0.05），全K和有机C、全N和全P之间的相关性都不显著。对养分全量和化学计量比之间的相关性分析可知，有机C和全N与化学计量比之间的相关性不显著；全P和C/K之间呈现极显著的正相关关系（P＜0.01），和N/K则呈现显著正相关关系（P＜0.05）；全K和N/P之间呈现显著正相关（P＜0.05）。

表4 土壤化学计量特征与海拔和土壤养分含量之间的相关性分析Table 4 The correlation analysis between soil stoichiometry characteristic and elevation and soil nutrient content

3 讨论

3.1 土壤有机C、全N、全P、全K对海拔梯度及土层的响应

本研究中高海拔地区土壤有机C和全N含量明显高于低海拔地区，一方面由于海拔升高，微生物的活性下降，土壤有机碳氮矿化速率减慢；另一方面由于高海拔地区的植被多为灌丛草甸，其根系生命周期较短，死亡后根系为土壤有机质的积累提供有利条件[12]。海拔3 800 m处土壤有机C和全N含量最高，因为该海拔位于山地硬叶常绿灌丛与高山灌丛草甸中的林线过渡带，覆盖在漂灰化土表层的植被残落物在以真菌为主的微生物作用下，进行着特殊的腐殖化过程[13]。胡容平等[14]通过对折多山土壤细菌的研究发现，折多山上的细菌数量与有机C含量呈现显著正相关，相关系数为0.798，而P.Nannipieri等[15]的研究发现土壤中的微生物也是促进氮素循环的主要动力。

本研究区土壤有机C和全N含量的表聚作用较为明显，土壤表层储存了整个剖面40%以上的有机C和全N总量，意味着由不合理的人为活动所引发的水土流失极易造成土壤有机C及全N储量的急剧减少[16]。张浩等[17]指出，土壤中的碳主要来源于植物的凋落物和根系，表层土壤更容易接受植物新固定碳的补充，而下层土壤的新碳输入较少，大部分的碳来源于土壤形成的尘粒沉积过程，可被微生物直接利用的碳非常少。因此，保护川西高寒山地生态系统，加强高寒山地土壤地表覆被的保护，合理种植深根系植物等，对减少山地的土壤碳排放、降低全球大气CO2浓度升高的速度以及折多山生态脆弱区植被修复与重建都具有重大意义。

随着海拔的升高，土壤全P呈现上升趋势，这与赵晓蕊等[18-20]的研究结果一致；导致全P含量呈上升趋势的原因可能是由各海拔区域土壤风化程度的不同、低海拔区与高海拔区气候及降雨量差异以及植被分布的差异而造成的。高海拔的植被覆盖率以及物种种类都明显高于低海拔区域，说明植物种群多样性的增加有利于将土壤非活性养分转化为活性养分以供植物吸收利用。土壤全K随着海拔的上升大致呈现出下降的趋势，总体表现为高海拔区域低于低海拔区域，与李武斌等[21-22]的研究结果一致，这是因为土壤的风化速率以及养分元素的淋溶强度受温度、降水、湿度和蒸发等气候要素的影响[23]，研究区的低海拔区域温度相对较高，导致土壤风化程度增加，因而，随海拔的上升全K大致呈现出下降的趋势。

3.2 土壤生态化学计量比对海拔梯度及土层的响应

土壤生态化学计量比一般由区域水热条件和成土作用特征掌控，受影响于气候、地貌、时间、土壤生物、母质类型和人类干扰，土壤的碳氮磷钾总量变化的差异很大[24]。在本研究中，各海拔梯度土壤C/N平均值的变化范围是8.98～16.62，中国土壤的C/N平均值在10～12[25]，除海拔3 400 m的土壤C/N低于全国平均水平，其余海拔梯度均高于全国平均值。土壤C/N与土壤的分解速度之间一般呈现反比关系，其原因是土壤微生物在进行生命活动时，需要碳素提供能量，氮素构建躯体，而微生物无法获得足量的氮素来构建躯体，从而使其繁殖速度受影响[5]。因此，在海拔3 800 m处C/N最高，其土壤微生物分解速度最为缓慢，海拔3 400 m的低海拔区域的土壤分解速度明显大于其他高海拔区域。J.T.Tessier等[26]研究结果表明，微生物生命活动所需的最佳C/N为25∶1，该比值最有利于有机C的转化，当其小于25∶1时，有机C的转化较为容易，且能产生充足的氮素；当其比值大于25∶1时，有机C难以转化，会导致微生物与植物争氮的现象发生，但益于土壤有机C的积累。在本研究中，C/N均小于25∶1，这表明各个海拔梯度的土壤腐殖化程度较高，氮素的矿化能力较强。

土壤C/P是土壤有机碳组成和质量程度的一个重要指标，主要受地区的水热条件和成土作用特征、气候、地貌、植被等一系列土壤形成因子和人类活动的影响[5]。本研究中，各海拔梯度C/P平均值的范围为33.18～69.55，比C/N的变异性大，即C/P具有更大的范围，这可能是因为土壤中的腐殖酸和棕黄酸不是组成磷的基本成分[27]。我国土壤C/P的平均值为105[28]，在本研究中C/P明显小于我国平均值，这说明土壤微生物在矿化土壤有机质中有较大的潜力去释放P素。C/P和N/P的变化特征一样，都随海拔的升高而先增加后减少，也是在海拔3 800 m处达到峰值，这和土壤有机C和全N随海拔梯度的变化一致，说明C/P和N/P在一定程度上受有机C和全N的影响。

土壤碳氮磷化学计量特征与海拔进行相关性分析表明，海拔和C/K极显著相关，和N/K以及P/K显著相关。C/K、N/K和P/K都与钾元素有关，而钾元素又与海拔呈现显著性关系，说明土壤C/K、N/K和P/K都受全K含量的影响较大。

3.3 土壤C/N/P的指示作用

温度、水分以及成土作用是影响土壤生态化学计量特征的主要因素[29]。由于土壤C/N/P综合了生态系统功能的变异性，反映土壤内部碳氮磷循环的原理，因而，成为确定土壤碳氮磷平衡特征的一个重要参数[30]。土壤C/N、C/P分别是N、P有效性高低的重要指标[31]，而N/P可用作氮饱和的诊断指标，并被用于确定养分限制的阈值[32]。另有研究指出，土壤C/N与冠层生物化学成分、凋落物C/N、土壤净氮硝化和反硝化作用存在显著相关关系[33]。土壤有机层C/N大于30是硝酸盐淋溶风险低的阈值，而小于30则是硝酸盐淋溶风高的阈值[34]，本研究中土壤有机层的C/N均小于30，故硝酸盐淋溶风险高。

本文中植被垂直分布从山地硬叶常绿灌丛过渡到高山灌丛草甸，植被类型发生明显的变化，而根据实验所得各化学计量比在不同海拔梯度的平均值，山地硬叶常绿灌丛和高山灌丛草甸的土壤C/N变化范围分别为 8.98～13.39，11.67～11.82，C/P 为36.35～52.98，33.18～36.34，C/K 为 0.53～0.89，3.51～4.36，N/P 为 3.63～3.78，2.80～3.10，N/K 为 0.05～0.08，0.30～0.31，P/K 为 0.01～0.02，0.09～0.10。说明植被类型对土壤C/N/P的影响较大，这使得土壤碳氮磷的空间变异性也较大，该结论与杜凌燕[35]的研究结果一致。

4 结论

①随着海拔的升高，0～60 cm土壤全P含量逐渐升高；土壤全K含量除在海拔3 600 m处之外，呈现下降趋势，大致表现为高海拔地区低于低海拔地区；土壤有机C和全N含量在海拔为3 400 m到3 800 m呈现上升趋势，在3 800 m处达到最大值后又逐渐下降，整体呈倒V型变化。

②土壤养分和土壤C/N/P受土层、植被类型以及海拔梯度的影响，土壤有机C和全N含量有明显的表聚作用，土壤C/P和N/P受有机C和全N的影响。

③土壤全N和土壤有机C、全P显著相关；海拔高度和土壤全P、全K、C/K、N/K、P/K显著相关。

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