气候变化背景下天葵的适生区分布预测

许福生，李文丽，樊 凯，宋 杰，王戌梅

(西安交通大学 药学院，西安 710061)

天葵(Semiaquilegiaadoxoides)为毛茛科(Ranunculaceae)天葵属(Semiaquilegia)的单种属植物，其干燥块根入药即中药天葵子。天葵子又称紫背天葵根、千年老鼠屎、地丁子等，为《中国药典》(2015年版一部)收载的中药品种，为常用中药之一，其性寒，味甘、苦，具有清热解毒，消肿散结、利尿通淋的作用[1]，可治疗痈肿疗疮、乳痈、痕病、毒蛇咬伤等。现代药理研究证明，天葵子具有抑菌、抗炎、抗肿瘤、抗氧化损伤、降血糖和降血脂的作用[2- 3]。天葵的块根还可作土农药，有效防治蚜虫、红蜘蛛、稻螟虫等害虫。近年因其对恶性肿瘤有较好疗效而受到广泛关注[4]。

天葵在我国主要分布在安徽、福建、贵州、河南、湖北、湖南、江西、陕西、四川、广西、云南、江苏和浙江等地，在国外也有分布，如日本、韩国等。由于人们对天葵子的需求量越来越大，导致对天葵资源的不合理开发与利用，从而致使天葵的适宜生长区严重被毁，给自然环境造成了巨大的压力。另一方面，由于经济利益的驱动，天葵被乱采滥挖状况严重，导致有些地区该植物的分布区域严重减少，甚至处于濒危状态。因此，研究天葵适生区分布格局对天葵的保护具有重要意义。本研究结合当代气候数据和3种气候变化场景，采用最大熵(Maximum Entropy, Maxent)模型预测其在中国境内的当代和未来7个年代的适生区分布格局及变迁，为天葵的保护和可持续利用以及人工种植提供依据和参考。

1 材料与方法

1.1 天葵经纬度分布数据的采集

通过查阅大量文献资料的采集记录、标本信息和实际调查数据，共收集、整理天葵植物当前已知分布点116个，其分布范围已经基本覆盖。分布数据主要来源包括：(1)野外实地调查；(2)国内各大标本馆的标本；中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/cms/)；(3)文献数据库(中国知网、Springer、Wiley InterScience及ScienceDirect等)；(4)全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility; GBIF; http://earth.goggle.com/)。

由于部分分布记录未能提供经纬度坐标数据，因此，借助Google Earth v7(http://earth.google.com)软件获取经纬度坐标数据。

1.2 气候变量的获取与筛选

气候变量数据包括当代和未来7个年代。对于当代(1950—2000年)气候数据直接从Worldclim网站(http://www.worldclim.org)得到。未来7个年代(21世纪20、30、40、50、60、70和80年代)的气候数据从CCAFS网站(http://www.ccafs-climate.org/data/)下载; 采用CSIRO-MK3.5大气环流模型，每年代均涉及3种气候变化场景(IPCC4 A1B、A2 & B1)，共3套气候模拟数据。上述数据均采用2.5 min(～5 km at the equator)的栅格空间分辨率。

将下载的气候数据导入 DIVA-GIS v7.5软件(http://www.diva-gis. org/)，处理生成模型分析所需的19个生物气候变量(BIO01～BIO19；表 1)，用于最终的模型构建；分析地理范围定为：73.25°E～135.25°E，17.83°N～53.71°N。

表1 用于Maxent模型构建的生物气候变量描述

1.3 最大熵模型的构建

将分布数据和各个年代对应的生物气候变量导入MaxEnt.v3.4.1(https://bio-diviversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/)[5]，开启刀切法(Jackknife)评估各变量相对重要性，最大重复次数(Maximum iterations)设为5000，采用交叉验证(Cross validate)方法重复运行4次(即: 将分布数据随机平均分成4份，每次取其中1份作为测试集，其余3份作为训练集)，其他参数均采用软件默认设置，取平均值得到最终分布模型，模型分析结果输出格式为 ASCⅡ栅格图层，适生指数值介于0～1。

模型预测精度采用接受者操作性曲线(Receiver operating characteristic curve，ROC)分析；ROC曲线下面积(Area under the curve，AUC)越大，表明模型预测精度越高。AUC 评估标准为：0.50～0.60，预测结果不可接受；0.60～0.70，预测结果勉强可以接受；0.70～0.80，预测结果为一般，可以接受；0.80～0.90，预测结果良好；0.90～1.00 预测结果极佳[6]。

1.4 适生区分布预测

将上述利用Maxent v3.4.1软件的运算结果导入DIVA-GISv7.5软件，采用中国地图制作的蒙版图层，将分析范围限于中国版图之内。该软件也会用于后续的分析和适生区的计算。

参照周云等[7]的方法对天葵的当代及未来年代的适生区分布预测，对于天葵的当代分布预测，采用 Equal Training Sensitivity and Specificity Threshold 阈值，将连续的概率分布图转换成 1/0(适生/非适生)二元分布图。此外，在上述阈值和 1 之间自然划分三等分，分别对应低度、中度和高度适生区。

对应3种温室气体排放情景，每个未来年代均得到 3 张连续的概率分布图。对于某一特定年代的适生区分布，首先将3张概率分布图批处理转换成 1/0(适生/非适生)二元分布图；然后将二元分布图进行以取最小值方式的叠加和以取算术平均值的方式处理，分别得到二元叠加分布图层和单一图层；最后将两张图层进行以乘法的方式叠加得到最终适生区分布图。将各预测年代适生区划分为3个等级，即低度、中度和高度适生区。

2 结果与分析

2.1 Maxent模型评价及适生区等级划分

本研究得到的平均训练 AUC 值(Mean Training AUC)和平均测试 AUC 值(Mean Test AUC)分别为0.9654 ± 0.0021和0.9571 ±0.0078，均表明模型具有极佳的预测精度。

基于Maxent v3.4.1自动生成的Equal Training Sensitivity Specificity Threshold 阈值(0.248 7)，将天葵植物适生区划分为以下几个等级：(1)非适生区，阈值0～0.248 7；(2)低度适生区，阈值0.248 7～0.499 1；(3)中度适生区，阈值0.499 1～0.749 6；(4)高度适生区，阈值0.749 6～1。

2.2 天葵的当代适生区分布

天葵的当代适生区分布基本涵盖其目前已知实际分布区域(图1，表2)。天葵当代适生区总面积为1 363.9 × 103km2，占中国版图的14.17 %。其中，高度适生区面积为35.3×103km2，占适生区总面积的2.59 %，主要集中于江苏省；中度适生区面积为584.2×103km2，占适生区总面积的42.83%；低度适生区面积为 744.3×103km2，占适生区总面积的54.57%。

表2 天葵在当代及未来气候条件下适生区面积预测

2.3 气候变化背景下适生区及相对稳定适生区预测

在气候变化背景下，天葵未来7个年代的适生区分布格局预测结果表明(表2，图2)，与当前适生区面积相比较，天葵低度适生区、高度适生区和中度适生区的面积都将有不同程度的减少，其中中度适生区的面积下降幅度较其他两者大，总的来说，适生区总面积都将有不同程度的减少。

在未来7个年代，天葵总适生区面积将显著减少并维持在当前水平的80.00 %(1 091.1 × 103km2，2 050 s)～89.08 %(1 214.9 × 103km2，2 020 s)区间内(表2)。21 世纪20年代，低度适生区面积将减少至当前水平的91.58%，之后将呈现小幅波动，以21世纪70年代减幅较大，减少至当前的80.58 %；中度适生区面积较当前均有不同幅度的减少，下降的幅度为10.9%～37.6%之间；高度适生区面积在未来下降趋势也较为明显，其中 21 世纪 20年代、50年代的减幅最大，仅为当前面积的35.97 %、29.64 %。

天葵相对稳定适生区主要集中在江苏、浙江、湖南、湖北、江西、安徽、湖南和贵州等地。另外，在陕西、广西、广东、福建和四川等地也有少量的分布(图3)，面积为981.2 × 103km2，占其当代适生区总面积的71.94 %。据模型预测结果，江西和广西的当代适生区面积受气候变化影响最为明显。

图1 天葵在当代(1950—2000)气候条件下的潜在适生区估测

图2 未来气候变化背景下天葵潜在适生区分布预测

3 结论与讨论

本研究发现，天葵的当代高度适生区主要分布于江苏，中度适生区则主要分布在重庆、贵州、湖南、湖北和浙江等省份。在气候变化背景下，天葵在未来7个年代的适生区总面积相较于当代均有不同程度的减少。因此可以推断，气候变化对天葵适生区分布的负面影响主要体现在对其总适生区的面积的减少，另外还可能会导致其生活环境适宜度的下降。 当前适生区71.94 %的区域为相对稳定适生区，这些区域受到气候变化的影响相对其他区域而言较弱(图3)，因此可以将这些地区进行天葵规模化种植。其余地区可以进行天葵野生种植资源调查和收集。同时，本研究还发现江西省在未来的几个年代适生区面积显著缩小，因此相关调查工作亟需展开。

图3 气候变化背景下天葵相对稳定适生区预测

随着人们环境保护意识的逐渐加强，合理利用和保护植物资源及对野生种质资源的调查和收集越发重要,物种分布预测更是如此。系统预测气候变化下物种的适生区分布，有利于生物的保护，建立生物自然保护区，进而科学地保护物种。本研究基于现有认识水平和技术条件，预测物种对气候变化的响应—天葵植物分布格局，从而推断出天葵可能的相对适宜生长区，对天葵野生种质资源调查、保护地及规范化种植地的选址均具有重要参考价值，对其他植物的保护也具有启发性意义。最大熵模型基于明确的模型算法和规则化程序可以阻止小样本情况下发生过拟合[7]。有利于模拟分布数据有限、生态位较窄的物种。Maxent模型对于预测未来物种的分布具有指导性意义，但是目前利用Maxent预测气候变化下植物的潜分布区的报道较少，其中，胡理乐[8]等利用Maxent软件和两种气候变化场景(A1B和A2)对五味子的当代以及未来2个年代进行预测，另外，Maxent模型只考虑了气候因素的影响，而导致物种分布的因素还有很多，诸如物种间的相互作用(包括与人类关系)、地理上的隔绝等[9]，因此，该方法的预测结果具有一定的不确定性和应用对象有一定的局限性。本研究采用了3 种具有代表性的温室气体排放情景(A1B、A2和B1)，考察天葵当代及预测未来7个年代的分布格局，能显著降低物种分布模型分析的不确定性。今后，适当增加Maxent模型温室气体排放情景及其他变量可能是提高预测物种对气候变化——分布格局精确性的重要途径。

参考文献:

[1] 国家药典委员会. 中华人民共和国药典 (一部)[S]. 北京：中国医药科技出社，2015.

[2] 武飞，梁冰. 中药天葵药理作用研究进展[J]. 贵阳医学院学报，2015，40 (7)：665-668.

[3] Shu-Peng D, Cai-Ling J, Jie H, et al. A Study on the Inhibitory Effect of Radix Semiaquilegiae Extract on Human Hepatoma HEPG-2 AND SMMC-7721 Cells [J].AfricanJournalofTraditionalComplementary&AlternativeMedicines, 2013, 10 (5): 336-40.

[4] 关频，王建农. 天葵子化学成分和抗肿瘤活性的初步研究[J]. 时珍国医国药，2011， 22 (1)：255-256.

[5] Phillips SJ, Anderson RP, Dudík M, et al. Opening the black box: an open-source release of Maxent.Ecography, 2017, 40 (7), 887-893.

[6] Araújo MB, Pearson RG, Thuiller W, et al. Validation of species-climate impact models under climate change[J].GlobalChangeBiology, 2005, 11 (9): 1504-1513.

[7] 周云，李延，王戌梅. 气候变化背景下中药大黄原植物的适生区分布预测[J]. 中药材，2015，38 (3)：467-472.

[8] Phillips SJ, Dudík M. Modeling of speciesdistributions with Maxent: new extensions and a comprehensive evaluation[J].Ecography, 2008, 31 (2): 161-175.

[9] 胡理乐，张海英，秦岭，等. 中国五味子分布范围及气候变化影响预测[J]. 应用生态报，2012，23 (9)：2445-2450.

[10] Blach-Overgaard A,Svenning JC,Dr-ansfield J,et al.Determinants of palm species disributions across Africa:the relative roles of climate,non-climatic environmenta factors,and spatial constraints[J].Ecography,2010,33(2):380-391.