华北燕麦主栽品种生产性能评价与遗传多样性分析

2018-04-19武永祯葛军勇李云霞左文博董占红田长叶

西南农业学报 2018年3期

武永祯，张斌，王霞，葛军勇，李云霞，左文博，董占红，田长叶

(张家口市农业科学院，河北张家口 075000)

表1 供试燕麦材料编号与名称

【研究意义】燕麦是禾本科(Gramineae)燕麦属(Avena)一年生长日照作物，具有极高的营养、医疗保健和饲用价值[1-5]，一般分为皮燕麦和裸燕麦两大类，世界以栽培皮燕麦为主，少部分食用，大部分作饲草用，我国以栽培裸燕麦为主，大部分食用，少部分饲用，但燕麦饲草消费近年来呈现猛增态势。燕麦主要分布在我国华北、西北、西南、东北等高寒冷凉山区，经济地域类型属于400 mm降雨等量线附近的农牧交错区，其中华北三省(晋、冀、蒙)占全国燕麦种植面积的85 %以上，作为本地重要的粮、经、饲三用作物，对产区农民增收、农村脱贫具有重要意义[6]。【前人研究进展】燕麦在我国的纬度分布、海拔分布跨度大，生态类型非常丰富，一般当地育种单位育出的燕麦品种对当地的适应性很强，而广适性较差，一般很少有品种跨区域应用的情况[7]，长此以往会造成遗传基础狭窄，不利于燕麦育种的可持续发展。【本研究切入点】本研究选取晋、冀、蒙三省培育的燕麦主栽品种20个，对其生产性能进行评价，对其遗传学性状的多样性进行分析，【拟解决的关键问题】为燕麦栽培筛选高产、适应性强的品种，为遗传育种新基因的挖掘和种质创新提供参考依据[8-9]。

图1 2011年试验期间月有效降雨量和月均温变化Fig.1 Effective precipitation and temperature during experiment period in 2011

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种资源为晋、冀、蒙三省(区)的主栽品种，详情与来源地见表1，种子分别由品种育成单位提供：张家口市农业科学院、河北省高寒作物研究所、山西省农科院、内蒙古农牧业科学院。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计试验于2011-2012 年在张家口市农业科学院坝上试验基地(41°08′N，114°45′E)进行，海拔1400 m。当地气候属中温带大陆性季风气候，年均日照时数2897.8 h，年均气温2.6 ℃，无霜期90～110 d，年均降水量350 mm左右。试验地前茬作物为亚麻(两年轮作)，土壤类型为栗钙土，0～30 cm耕层土壤基础养分含量(2011年测定)为：有机质43.35 g·kg-1，全氮1.294 g·kg-1，有效氮106 mg·kg-1，有效磷 16.36 mg·kg-1，速效钾 269.59 mg·kg-1。小区面积1.8 m×7.41 m=13.34 m2，6行区，行距30 cm，随机区组排列，3次重复。试验于2011年5月20日人工开沟播种，播种量120 kg·hm-2，其他管理保持一致。2011与2012年试验期间月有效降雨量和月均温变化(图1～2)。

图2 2012年试验期间月有效降雨量和月均温变化Fig.2 Effective precipitation and temperature during experiment period in 2012

性状编号Charactercode质量性状Qualitativecharacters记载标准RecordcriteriaX1幼苗习性Seedlinggrowthhabit1-直立,2-半直立,3-匍匐X2幼苗颜色Seedlingcolor1-浅绿,2-绿,3-深绿X3株型Planttypes1-紧凑,2-半紧凑,3-松散X4旗叶角度Angleofflagleaftoculm1-锐角,2-中等,3-钝角X5旗叶硬度Rigidityofflagleaf1-弯,2-稍弯,3-挺直X6叶鞘绒毛Hairinessofleafsheath1-无,2-少,3-中,4-多X7茎叶蜡质Stemandleafwaxiness1-无,2-少,3-多X8穗型Panicletype1-侧紧,2-侧散,3-周紧,4-周散X9小穗型Spikeletshape1-纺锤型,2-串铃型,3-鞭炮型X10穗直立性Erectnessofpanicle1-直立,2-半直立,3-下垂X11外稃色Outerlemmacolor1-白色,2-黄色,3-褐色,4-黑色X12内稃色Innerlemmacolor1-白色,2-黄色,3-褐色,4-黑色X13芒性Awnedness1-无,2-弱,3-强X14茎秆与籽粒成熟关系Whofirstmaturestemorkernel1-籽粒先熟,2-茎秆先熟X15粒形Kernelshap1-长筒型,2-纺锤型,3-椭圆型,4-卵型X16粒色Kernelcolor1-白色,2-黄色,3-红色,4-褐色,5-黑色X17抗病性Resistance1-高抗,2-抗,3-中抗4-感,5-高感

1.2.2 调查项目与方法 2011年田间调查记载物候期、幼苗生长习性、幼苗颜色、株型、旗叶叶相、旗叶硬度、节绒毛、茎叶蜡质层、叶鞘绒毛、穗型、小穗形、穗直立性、外稃色、内稃色、芒性、秸秆与籽粒成熟关系、田间抗病性。成熟后每小区收获2.22 m×0.90 m，风干后测定生物产量并脱粒，籽粒风干后计产并测定千粒重。同时每小区随机取样10株，调查株高、粒形、粒色、主穗长、主穗小穗数、主穗粒数、主穗粒重，调查标准参照《燕麦种质资源描述规范和数据标准》[10]，以平均值为分析依据。2012年主要调查物候期、株高，测产并室内考种。

统计性状分为两类。质量性状，包括幼苗习性、幼苗颜色、旗叶叶相、旗叶硬度、节绒毛、茎叶蜡质层、叶鞘绒毛、粒色、粒形、穗型、小穗形、穗直立性、外稃色、内稃色、芒性、秸秆与籽粒成熟关系、抗病性17个性状，主要统计各性状在所处级别的频率并计算遗传多样性指数；数量性状，包括株高、穗长、小穗数、穗粒数、穗粒重、千粒重、有效分蘖率，主要计算极差、标准差、变异系数、遗传多样性指数(表2)。

1.2.3 数据处理方法所有数据运用Microsoft Excel 2007进行统计，遗传多样性指数的计算采用Shannon-weaver信息指数，计算公式为:H' =-ΣPi× lnPi，式中，Pi为某一性状第i个级别出现的频率。为了便于数量化和统计分析，对数量性状进行分级，质量性状予以赋值[11](表3)。运用软件DPS7.05统计软件对数量性状进行聚类分析，以欧氏距离作为品种间距离，以类平均法(UPGMA)为聚类方法，由计算机运算出聚类树。应用Duncan's新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 燕麦品种的熟性分类与籽实产量评价

燕麦熟期类型参照田长叶等五分法[12]：极早熟(75 d以内)、早熟(76～85 d)、中熟(86～95 d)、晚熟(96～105 d)、极晚熟(106 d以上)。依据2011-2012年2年生育期均值对试验品种进行熟期分类，如表3所示，3个皮燕麦品种均属于早熟类型，以坝燕4号产量最高，2年平均为4293.8 kg·hm-2；早熟类型裸燕麦品种为“花早2号”、“坝莜6号”、“冀张莜3号”、“坝莜9号”、“冀张莜2号”、“燕科1号”、“晋燕9号”，花早2号产量最高，为3401.3 kg·hm-2，坝莜6号第二，为3277.8 kg·hm-2； “坝莜8号”、“坝莜10号”、“坝莜1号”、“坝莜5号”、“晋燕8号”、“草莜1号”可归为中熟类型，坝莜8号产量最高，为3173.0 kg·hm-2；晚熟类型裸燕麦品种有4个， “冀张莜4号”、“坝莜3号”、“冀张莜6号”、“冀张莜5号”，“冀张莜4号”产量最高，为3053.0 kg·hm-2，坝莜3号第二，为2829.8 kg·hm-2。

表3 供试燕麦材料熟期分类与籽粒生产性能

表4 燕麦品种17个质量性状的遗传多样性分析

续表4 Continued table 4

性状Characters遗传多样性指数(H')Geneticdiversityindex(H')频率分布Frequencydistribution12345外稃色Outerlemmacolor0.00001.0000.0000.0000.000—内稃色Innerlemmacolor0.46900.9000.1000.0000.000—芒性Awnedness0.00001.0000.0000.000——茎秆与籽粒成熟关系Whofirstmaturestemorkernel0.00001.0000.000———粒形Kernelshap0.88420.0000.1500.8000.050—粒色Kernelcolor0.28640.0000.9500.0500.000—抗病性Resistance0.28640.9500.0000.0000.0500.00

2.2 燕麦品种资源遗传多样性分析

对20个品种17个质量性状的遗传多样性分析结果表明(表4)：幼苗习性以半直立为主，频数为0.95；幼苗颜色以绿色和深绿色为主，没有浅绿色性状，频数分别是0.45和0.55；株型紧凑，频数为0.95；旗叶角度、叶鞘茸毛、外稃色、芒性、茎秆与籽粒成熟关系表现单一，没有多样性，分别表现为锐角、无、黄色、无、籽粒先成熟；旗叶硬度稍弯居多，频数为0.55，旗叶挺直的频数为0.25，弯的频数最少，为0.20；各品种均有茎叶蜡质，茎叶蜡质表现为多的频数是0.70，少量的频数是0.30；穗型以周散型为主，频数为0.900；小穗形以鞭炮形最多，纺锤形和串铃形较少；燕麦穗主要是直立型，频数0.950；内稃颜色以黄色为主，频数0.80，呈现褐色的频数为0.20；粒形主要是椭圆形，频数为0.80，皮燕麦均是纺锤形，卵圆形最少，没有长筒型籽粒；粒色表现以黄色为主，频数为0.95，红色较少，没有白色、褐色与黑色籽粒；各品种抗病性的田间表现较好，仅有一个品种出现感病现象。在17个质量性状中，旗叶硬度遗传多样性最高，为1.4388，小穗形、幼苗颜色、粒形与茎叶蜡质遗传多样性较高，但总体来看，华北地区主栽品种质量性状的遗传多样性指数较低，遗传基础比较狭窄。

对供试燕麦品种7个数量性状2年平均值的遗传多样性分析结果(表5)表明：主穗粒数的遗传多样性最高，为3.046，其余依次为有效分蘖>千粒重>主穗长>主穗小穗数>株高>主穗粒重。7个数量性状的Shannon's指数平均值为2.164，说明总体上各品种间数量性状遗传差异比较大。不同燕麦品种变异系数差异很大：有效分蘖的变异系数最大，达到39.78 %，分蘖数变幅为0.50～5.00，主穗粒重变异系数为25.21 %，居第二位，变幅为1.02～3.11，主穗粒数和千粒重变异系数均超过20 %，说明这些性状变异类型丰富，遗传基础较广，对于不同育种目标意义下的亲本选择和种质创新潜力较大；而株高变异系数最小，为7.33 %，说明这些品种间株高遗传变异不明显，遗传基础比较狭窄，在今后培育矮秆抗倒或者高杆饲用类型的品种时需要引入新鲜基因。

表5 燕麦品种7个数量性状的遗传多样性分析

图2 基于7个数量性状的燕麦品种聚类Fig.2 Cluster analyses based on the seven quantitative traits of oat cultivars

2.3 燕麦品种类群划分与特征

利用DPS7.05数据统计软件，对种质资源的7个数量性状进行聚类(图2)，在欧氏距离12.25时可把品种划分为4大种质群，各类群典型质量性状特征及数量性状特征见表6。

种质I群包括2份材料，“冀张莜2号”与“冀张莜3号”，该类群的典型质量性状表现为：植株比较高大，幼苗深绿或绿色，穗型周散，株型紧凑，旗叶硬度轻弯或直挺，茎叶蜡质较少，小穗形均为串铃形，内稃为黄色或褐色，粒色黄色，粒形椭圆；数量性状变现为：分蘖力与主穗粒数高于其他3个类群，株

高、主穗小穗数主穗长、主穗小穗数均表现较好，穗部性状综合表现优异，可作为选育高秆、大穗燕麦的优良亲本。

种质Ⅱ群包括16份材料，包括2 个皮燕麦品种和14个裸燕麦品种，该类群总体上质量性状类型比较丰富：穗型有侧紧、周散，幼苗颜色有深绿、绿，株型有紧凑、松散，旗叶硬度有弯、轻弯、直挺，茎叶蜡质有多、少，小穗形有串铃、纺锤、鞭炮，内稃颜色有黄、褐，粒形有椭圆、卵圆、纺锤，籽粒颜色有黄、红；数量性状均处于中等位置，除了株高变异系数低于第I类群，有效分蘖变异系数略高于第I类群，其他数量性状变异系数都明显高于第I类群，说明数量遗传变异度较大，这一类群的种质资源可作为多目标性状选育的优良亲本。

种质Ⅲ群是裸燕麦品种“冀张莜5号”，该品种株高最高，分蘖力较强，但主穗小穗数、长度、粒数、粒重都是最低的，穗部性状较差，可作为高杆饲草型品种的优良亲本。

种质Ⅳ群是皮燕麦品种“坝燕4号”，该品种株高最低，分蘖力最弱，但主穗长度最长，主穗小穗数最多，主穗粒数较多，主穗粒重最重，达到3.11 g，去掉占总重1/3的外皮，仍然重达2.08 g，居各类群之首，可作为皮、裸燕麦种间杂交的优良亲本。

更准确地选择种质资源中的特异性材料，从中筛选出一批优异的种质，是克服杂交育种盲目这一难题的关键[13]。品种特异性的判定是至少有一个性状明显不同于已知的近似品种，即可认为其具有特异性[14]。通过聚类分析表明: 16、20、27、50号与其相似品种遗传距离较远，在单株粒数、单株粒重、小穗数、千粒重性状上差异较大，可判定目标性状选育的优良亲本。

表6 燕麦品种各类群的性状特征

续表6 Continued table 6

性状Traits种质群IIIIIIIV变异系数c.v.%2.8416.35——千粒重(g)1000-kernelweight平均Average18.7524.7419.1034.30变异系数c.v.%3.3918.47——有效分蘖(个)Effectivetillernumber平均Average0.330.280.300.05变异系数c.v.%32.6435.33——穗型周散侧紧、周散周散侧散幼苗颜色Seedlingcolor深绿、绿深绿、绿绿深绿株型Planttypes紧凑紧凑、松散紧凑紧凑旗叶硬度Rigidityofflagleaf轻弯、直挺弯、轻弯、直挺弯弯茎叶蜡质Stemandleafwaxiness少多、少少多小穗型Spikeletshape串铃串铃、纺锤、鞭炮串铃纺锤内稃色Innerlemmacolor黄、褐黄、褐黄黄粒形Kernelshape椭圆椭圆、卵圆、纺锤椭圆纺锤粒色Kernelcolor黄黄、红黄黄

2.4 燕麦7个数量性状的主成分分析

利用DPS7.05对7个数量性状进行主成分分析，从表7显示，前4个主成分包含了绝大部分信息，累计百分率达到91.14 %。主成分1占比最大，为40.38 %，主成分2、3、4分别占比23.40 %、18.55 %、8.80 %。

主成分1特征值为2.83，贡献百分率40.38 %，在其各特征向量中，载荷较高且为正值的有主穗小穗数、主穗粒数、主穗粒重、主穗长、千粒重，其值分别为0.5267、0.4305、0.5507、0.2102、0.2370，这些性状均与籽粒产量形成密切相关，是籽粒产量构成组成因素；符号为负的农艺性状有株高、有效分蘖率，载荷为-0.3283、-0.1608，说明现有主栽品种株高、有效分蘖与籽粒产量形成有负相关关系，在下一步高产品种选育中应当注意控制株高与有效分蘖，以利于籽粒产量形成。而株高、有效分蘖与生物产量形成密切相关，要根据不同的育种目标协调好两类指标之间的关系，比如饲草型品种选育需要株高较高、分蘖较多的品种。

主成分2特征值为1.64，贡献百分率23.40 %，载荷较高且为正值的特征向量有主穗粒数、主穗长、有效分蘖率、主穗小穗数，此类性状与籽粒的多少有关系，可称之为粒数因子；载荷较高且符号为负的农艺性状有千粒重(-0.6613)、主穗粒重，可称之为粒重因子，说明千粒重越高，产量将越高。但是千粒重、单株粒重制约了粒数的增加，而粒数对籽粒产量形成的影响更大，因此今后选育品种要适当把握两类性状之间的关系。

主成分3特征值为1.30，贡献百分率18.55 %，载荷高且为正值的特征向量有株高、主穗长，其值分别为0.6468、0.6142，可以称之为株高因子；载荷高且为负值的农艺性状是有效分蘖率，说明有效分蘖率会影响株高，而这2个因子与生物产量形成关系密切，所以要获得更高的生物产量要适当控制有效分蘖。

主成分4特征值为0.61，贡献百分率8.80 %，从载荷数值大小来看，该主成分主要反映有效分蘖率，可称之为分蘖因子，分蘖过多会导致粒数的减少，进而降低产量，综合以上分析，今后选育籽粒高产的品种要在适当控制株高、千粒重与有效分蘖数的基础上促进粒数增加，选育饲草用的品种要以株高为重点，适当控制分蘖数。

3 讨论与结论

3.1 华北地区燕麦品种应用现状及展望

华北燕麦种植区域主要包括山西太行山区与吕梁山区、河北阴山与燕山地区、内蒙古阴山南北地区，纬度跨度较大、海拔差异明显、地理类型多样，巨大的土壤差异、气候差异、加上人为的管理水平不同，使不同地区具有了不同的生态类型，在不同生态类型地区种植相适宜的品种是取得高产的关键，早中晚熟期、高中低肥水不同生态型系列化配套可使产量提高15 %～30 %[15]。2年试验结果显示，目前华北区20个燕麦主推品种有3种熟期类型，缺乏极早熟、极晚熟熟期类型的品种。早熟类型裸燕麦品种“花早2号”、“坝莜6号”等，中熟类型裸燕麦品种“坝莜8号”、“坝莜1号”，晚熟类型裸燕麦品种“冀张莜4号”、“坝莜3号”等品种产量较高，生产性能优异，基本满足了不同生态类型区对高产品种的需求，“坝燕4号”等皮燕麦品种较好的满足了当前畜牧业对优质粗饲草料的需求。但是着眼于要满足我国未来复杂种植生态环境对燕麦品种多元化和加工品种、饲草品种多样化、专用化的需求，育种工作者应该加强现有燕麦种质资源的管理、评价和利用，作好核心种质的创新，结合种质资源引进，将优异种质资源尽快应用到燕麦的遗传改良当中去，为燕麦产业的发展打好品种基础，例如，极早熟品种在有效积温≥3100 ℃的适应燕麦生长的地区进行双季燕麦生产，可获得可观的经济效益与生态效益[16]，而极晚熟品种一般具有生物量大、抗性强、品质优、商品性状好的特点[17]，可作为加工专用品种在无霜期大于110 d小于120 d适应燕麦生长地区进行订单生产，经济效益较高，又可获得一定的饲草收益与生态效应。

表7 燕麦7个数量性状的主成分分析

3.2 燕麦品种资源遗传多样性分析

对当前燕麦主栽品种的遗传多样性分析研究不仅有助于了解品种遗传现状，还对这些品种资源的合理利用及制定下一步育种目标具有重要指导意义。通过对燕麦17个质量性状的分析，表明现有品种形态学性状遗传多样性比较狭窄，旗叶角度、叶鞘茸毛、外稃色、芒性、茎秆与籽粒成熟关系5个性状没有表现出多样性，仅有旗叶硬度遗传多样性指数达到1.4388，其他性状遗传多样性指数较低，但同时表明现主栽品种抗病性都很强，2年试验结果显示除了一个品种轻感红叶病，其他品种没有出现感病现象。而7个数量性状的遗传多样性比较广泛，变异类型丰富，尤其与燕麦产量相关较高的主穗粒数、千粒重等性状的遗传多样性指数都比较高，可作为今后燕麦育种中的高产亲本使用。株高性状变异系数较小，在今后培育矮秆抗倒或者高杆饲用类型的品种时需要引入具有相关典型性状的新种质。

聚类分析是将燕麦种质进行科学分类的良好方法，通过聚类分析可明晰不同种质类型的特点，有利于根据育种目标科学选配亲本，避免盲目性，解决了依据个别性状进行直观性、经验式分类的问题[18-19]。本研究将20个燕麦品种在欧式距离12.25时聚成4类。第1类可作为选育高秆、大穗燕麦的优良亲本，第2类可作为多目标性状选育的优良亲本，第3类可作为高秆饲草型品种的优良亲本，第4类可作为皮、裸燕麦种间杂交的优良亲本。鉴于当前主栽品种极强的抗病性，可利用分子生物学方法发掘主效基因并定位，结合常规育种促进燕麦抗病性品种选育的解决。

主成分分析法将作物多个农艺性状指标转化为较少的几个主成分[18,20-22]，这些主成分可反映85 %以上的性状信息，是综合性且相对独立的指标体系，在评价和筛选种质资源时既可综合把握又能简化程序，更具科学性。本文将7个数量性状转化为4个综合指标，并以4个综合因子代表原来变量并揭示其关系，为科学选配亲本提供依据。研究结果显示：前4个主成分累计贡献百分率达到91.14 %，第1个主成分反应产量，第2主成分反应粒数，第3主成分反应株高，第4主成分反应分蘖，这为不同育种目标品种的选育提供了相对精确的信息，比如选择产量高、株高适中的生产品种，就要着重前3个主成分的选择。

通过对种质资源的聚类分析与主成分分析，依据不同育种目标，可以更加科学、合理的选配亲本，加快新品种选育进程。

参考文献：

[1]齐雅坤，安迎新. 燕麦品种资源性状的鉴定研究(1978-1983)[J]. 内蒙古农业科技，1986(2)：16-19.

[2]马得泉，田长叶. 中国燕麦优异种质资源[J]. 中国种业，1998(2)：4-6.

[3]付晓峰，刘俊青，刘建国，等. 国外引入燕麦种质资源在裸燕麦新品种选育中的应用[J]. 内蒙古农业科技，1999(2)：14-15.

[4]朱萍，王春. 燕麦对老年II型糖尿病病人血糖、胰岛素和血脂的影响[J]. 肠外与肠内营养，2008，15(5)：301-302.

[5]闫雅岚. 燕麦β-葡聚糖研究进展[J]. 粮油食品科技，2009，30(15)：231-237.

[6]付晓峰. 燕麦产业的发展对策[J]. 农产品加工，2008(3)：14-15.

[7]任清，赵世锋，田益玲. 燕麦生产与综合加工利用[M]. 北京：中国农业科学技术出版社，2011.

[8]岳淑芳，郭世华，王秀娟，等. 部分引进小麦品种农艺性状的聚类分析[J]. 内蒙古农业大学学报，2006，27(3)：53-57.

[9]赵秀芳，戎郁萍，赵来喜.我国燕麦种质资源的收集和评价[J]. 草业科学，2007，24(3)：36-40.

[10]郑殿生，王晓鸣，张京. 燕麦种质资源描述规范和数据标准[M]. 北京：中国农业出版社，2006.