温185 和新新2 核桃枝条与混合芽的生长动态分析

刘立强

（新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052）

核桃Juglans regiaL.是新疆主要的木本粮油树种[1-2]，如何提高核桃产量是其栽培的关键问题之一。核桃树的产量取决于形成树冠的枝条及混合芽（即雌花芽）的质量。核桃的枝条一年有两次生长高峰，分别形成了春梢（即一次枝）和秋梢（即二次枝）[3-4]。二次枝是核桃树在一次枝停止生长后由营养枝顶芽或结果枝开花后果胎旁侧的并生叶芽萌动抽生的枝条，是一次枝的再伸长生长，第2年可发育出结果枝组，这是早实类核桃的特性之一[1]。而对于二次枝的生长发育特性和作用的研究报道在国内尚未见到。温185 和新新2 核桃具有二次生长特性，从5月中旬至9月下旬都有二次枝生长，有的甚至直至休眠期才被迫停止生长，与一次枝相比较，多数徒长枝条的髓心较大、木质化程度较低、越冬能力差[1,5-6]。那么，它们的二次枝及其混合芽与一次枝及其混合芽的生长发育究竟有何差异，二次枝及其混合芽能否发育成熟用来培养树形并提高产量，为了弄清这些问题，本研究以新疆维吾尔自治区温宿县木本粮油场常规栽培的温185 和新新2 这两个主栽早实核桃品种[7-10]为研究对象，以其一次枝及其混合芽的生长发育动态为对照，对其二次枝及其混合芽的生长发育动态进行了观测，比较分析了两种枝条和混合芽生长发育的差异，阐明了二次枝及其混合芽在核桃树生长发育中的特性，从而为后期有关二次枝开花结实特性的研究及生产中对二次枝的合理利用提供理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

于2013—2014年在新疆维吾尔自治区温宿县木本粮油场核桃园进行观测，供试核桃品种为温185 和新新2，是2008年定植的2年生嫁接苗。供试核桃树的株行距为5 m×6 m，常规管理，树体生长发育正常。

1.2 方 法

分别于2013 和2014年的4月初，随机选取温185 和新新2 生长正常的核桃树为研究对象，每个品种选取3 株，每株随机选取3 个主枝上的一次枝做好标记，用钢卷尺开始观测枝条伸长生长动态，每隔3～4 d 观测1 次。待一次枝停长时，选择一次枝上部前3 节的混合芽，用游标卡尺观测其纵横径生长量，每隔7 d 观测1 次。

待二次枝开始生长时，每株随机选取3 个主枝上的二次枝做好标记，并观测其伸长生长动态。待二次枝由缓慢生长期至生长开始停止时，选择二次枝上部前3 节的混合芽，用游标卡尺观测其纵横径生长量，每隔7 d 观测1 次。

1.3 数据统计

采用Excel 对试验数据进行处理分析。

2 结果与分析

2.1 核桃枝条的生长

2.1.1 一次枝的伸长生长

春季，在核桃混合芽萌芽至子房显露期，是一次枝（春梢）的生长初期，其生长较为缓慢。温185 和新新2 枝条分别从雌花子房显露期、开花初期开始快速生长，约3 周后其生长开始减缓。两个品种核桃新梢的快速生长时期一致，都是从4月10日开始至4月底5月初，在其平均生长量分别为2.1 和1.6 mm·d-1之后，新梢生长减缓，生长量较小，至5月中旬逐渐停止伸长生长。两个品种一次枝伸长生长的物候期无显著差异（如图1所示）。二次枝的生长量比一次枝的生长量大。

图1 核桃一次枝生长动态Fig.1 Growth dynamic of primary shoots in walnut

2.1.2 二次枝的伸长生长

温185 和新新2 都于其一次枝停止生长约1 周后顶芽萌发时开始二次生长，新梢的顶芽（营养芽或叶芽）或者结果枝的顶侧位叶芽（即与果胎并生的芽）的芽柄和芽体伸长生长，包叶展开伸长生长，开始二次枝的生长发育，两个品种的二次枝开始生长发育的物候期基本一致（如图2所示）。单枝观测发现，二次枝条从顶芽开始展叶到枝条开始缓慢生长持续近1 个月（5月20日至6月15日），其快速生长期持续近3 周。它们在快速生长期的平均生长量分别是3.3 和11.9 mm·d-1；后期生长量较小，至6月中下旬逐渐停止伸长生长。新新2 二次枝的生长量比温185 二次枝的生长量要大，新新2 的二次枝相对较长。温185 单枝二次枝的生长物候期比新新2 早结束3～5 d。从5月中旬至9月下旬，核桃树都有二次枝生长，但是集中生长发育期为5月下旬至6月底。总体而言，同龄树体中温185 的二次生长比新新2 的要小。

图2 核桃二次枝生长动态Fig.2 Growth dynamic of secondary shoots in walnut

2.2 核桃混合芽的生长发育动态

2.2.1 一次枝混合芽的生长发育动态

2014年5月20日，一次枝基本停止伸长生长，开始观测混合芽纵横径的生长量，根据其体积变化情况掌握混合芽生长发育和分化动态，结果分别如图3与4 所示。在观测期内，温185 和新新2 一次枝混合芽的动态芽型指数（纵径/橫径）都是（1.16±0.05）；在整个发育过程中，纵径始终略大于橫径，芽体始终呈近圆球形。混合芽在枝条停止生长后到休眠期，其生长速度很慢，温185的纵径与横径平均每天的生长量分别只有0.015 和0.009 mm，而新新2 的纵径与横径平均每天的生长量分别只有0.010 和0.009 mm，表明其体积变化非常缓慢。

图3 温185 一次枝混合芽生长动态Fig.3 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 primary shoots

图4 新新2 一次枝混合芽生长动态Fig.4 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 primary shoots

一次枝生长停止时，两个品种的混合芽的纵横径已经占到休眠期混合芽纵横径的70%～80%，即混合芽在枝条伸长生长期的生长发育速度（体积增长）较快，而在其伸长生长结束期，芽的大小已经基本定型，后期其纵横径变化很小，生长非常缓慢。

2.2.2 二次枝混合芽的生长发育动态

2014年的5月15日左右（中旬），一次枝伸长生长停止，此时其顶芽已发育成熟，可萌发生长二次枝。5月20 左右二次枝开始生长发育。观测到的温185 和新新2 的二次枝混合芽的生长动态分别如图5与6 所示。由图5与6 可知，温185和新新2 的二次枝混合芽的动态芽型指数（纵径/橫径）分别为（1.18±0.01）和（1.18±0.06），在其混合芽的整个发育过程中，纵径始终略大于橫径，两个品种的芽体始终均呈近圆球形发育。在枝条停止生长后到休眠期，混合芽生长速度很慢，温185 的纵径与横径平均每天的生长量分别只有0.013 和0.011 mm，新新2 的纵径与横径平均每天的生长量分别只有0.017 和0.011 mm，其体积变化均非常缓慢。6月下旬，随着二次枝生长变缓，枝条上部的花芽逐渐变大，外形上可以看到已经分化形成2 层鳞片。至二次枝生长停止时，两个品种的混合芽的纵横径已经占到休眠期混合芽纵横径的70%～80%，即其在枝条伸长生长期的生长发育速度（体积增长）较快，在其伸长生长结束时，芽的大小已经基本定型，后期其纵横径的变化均很小。

3 讨 论

3.1 核桃一次枝与二次枝的生长发育动态

温185 和新新2 核桃从雌花子房显露期、开花初期开始新梢快速生长，持续约3 周，一次枝伸长生长的物候期无显著差异。但是，不同树体之间，因为树势强弱程度、是否受过低温胁迫等差异性使一次枝生长物候期略有差异，而其生长量却有较显著差异。通常情况下，树势较弱、受过低温胁迫、前一年以二次枝和长枝结果为主等类型的树体开始生长较晚，生长量较小。同时，枝条所处的微域环境条件也会显著影响枝条生长发育和结果能力[11]。只有正常生长发育和生长环境条件良好[12-13]的植株，才能准确反映核桃一次枝的生长动态。核桃枝条从展叶开始生长时，就可以见到腋芽，果胎侧位芽在雌花开花期就开始生长，随着枝条的伸长生长，所有芽体都逐渐生长增大，即下一年的芽和枝条同时开始生长发育。

图5 温185 二次枝混合芽的生长动态Fig.5 Growth dynamic of mixed buds in Wen 185 secondary shoots

图6 新新2 二次枝混合芽的生长动态Fig.6 Growth dynamic of mixed buds in Xinxin 2 secongdary shoots

温185 和新新2 于一次枝生长停止约1 周后，其新梢的顶芽（营养芽或叶芽）或者结果枝的果胎并生芽的芽柄、芽体、包叶展开伸长生长，开始二次枝生长发育。就总体表现而言，两个品种的二次枝生长发育的物候期基本一致，均为5月下旬至6月底。因为各年份的气候有差异，故两个品种核桃表现出的枝条生长物候期也有差异。两个品种的二次枝集中生长发育期为一次枝生长停止后的1 个月内，生育期的长短和气候条件完全能够满足二次枝生长发育的需求。本研究结果表明，同一时期内，两个品种结果较多的树体，较早开始二次生长的顶芽芽柄生长已完成，营养芽开始展叶进行二次伸长生长；而结果较少的树体和幼树可见到3～40 cm 长的二次枝。不同树体间，一次枝停止生长的时间有差异，其顶芽二次生长的发育进程有先后，亦有差异，且其生长量的差异很大。

二次枝进入停长期后，具有明显的枝条生长发育痕迹特征。多数徒长的二次枝的中下部无芽或者只着生较小的芽，也没有叶片，生长发育前期所形成的不能形成小叶的包叶状的叶片也已脱落，形成很长的无叶片的枝段。一次枝和二次枝之间有明显的节痕，随着枝龄的增长，其节痕渐渐地不易见到。

3.2 核桃一次枝与二次枝的混合芽的生长发育动态

春季，核桃一次枝（春梢）上各种类型的芽是随枝条一起萌发生长发育的，在核桃一次枝混合芽和叶芽萌芽展叶后，即可看到腋芽。在雌花开花期，混合芽生成的枝条上的果胎侧顶芽及其下各节位之间的腋芽都已发育得很明显。随着新梢的生长发育，芽体逐渐增大；而枝条的顶叶芽，在其进入快速生长后期，即新梢不再有新的生长节生成时才可明显看到。

由于形成二次枝的芽由一次枝在生长季分化形成后即萌发生长，且在夏季气温较高的条件下生长发育，故其生长速度较快，生长量大，节间较长，并且形成的腋芽多为营养芽或混合芽。一般表现出枝条下部的所有芽体都较小，多是营养芽，并且形成的隐芽较多，甚至很多芽因为发育不成熟而脱落，多数二次枝上的雄花芽很少，且其体积较小。从枝条中上部开始，芽体逐渐变大即在枝条生长缓慢期发育的各种类型的芽相对较大，发育较好，且多为混合芽。次年，主要是枝条的顶芽及其以下3 节内的芽能形成结果枝和营养枝。多数二次枝的中下部无芽或者只着生较小的芽，而发育较好的雄花芽却较少，且其芽体很小。

两个品种一次枝和二次枝的混合芽的体积，在枝条开始缓慢生长时就已占到休眠期混合芽体积的70%～80%，即其在枝条伸长生长期间的生长发育速度（体积增长）较快，伸长生长期结束时，芽的大小已经基本定型，后期分化发育非常缓慢。温185 和新新2 一次枝上的混合芽与二次枝上的混合芽其大小基本一致，无显著差异，即从混合芽体外形大小上可以判定，二次枝上的混合芽可成花结果。生产中既可合理利用二次枝来培养树形，又可利用二次枝来促使核桃树提早坐果，提高其坐果率。

二次枝在一次枝生长停止后开始萌发生长，此期因园地气温高、水肥足而成为其生长发育的重要阶段，但其枝条容易徒长，多数枝条停止生长较晚。在栽培管理中，应采取修剪、螺旋环剥、花前灌水处理的措施[14]，在保证一次枝生长发育健壮的基础上，可采取疏除、摘心、短截等整形修剪技术以控制二次枝的生长发育[15-17]，增加枝条数量，同时，应及时改善土壤环境和水分条件[18-19]，提高木质化程度，促使其混合芽数量和质量的提高，在培养树形的同时提高产量，充分发挥二次枝的作用。

关于核桃枝条和混合芽的生长发育特征，本研究没有分析土壤、肥料、水分供应和枝条的微域环境等因素对树体生长发育的影响情况，只对常规管理下核桃枝条的生长发育动态进行了观测，今后需要进一步结合砧木与树势[20]、树形及其枝条微域环境条件[11]和土壤因子[21]等影响因素和枝条的生物量及抗寒性差异开展综合研究，同时观测两类枝条上混合芽的分化动态，以更加准确地判定二次枝生长发育特征及其可利用性。

4 结 论

温185 和新新2 核桃一次枝的生长物候期、二次枝的生长物候期均无显著差异，在核桃二次枝萌发后的生长期内，生长期的长短和气候条件完全能够满足其生长发育的需求；至休眠期，它们的二次枝上的混合芽与一次枝上的混合芽的大小均无显著差异。生产中可以选用二次枝培养树形，并采取整形修剪、改善光照条件、合理供应水肥等措施，调控二次枝的生长，以提高枝条和混合芽的质量和核桃产量。