图们江陆封型马苏大麻哈鱼移殖培育及全人工繁殖

2018-03-22陈春山魏凯常宝全马龙郭明磊

水产学杂志 2018年1期

陈春山，魏凯，常宝全，马龙，郭明磊

（1.北京市水生野生动植物救护中心，北京 102100；2.北京市怀柔区水产技术推广站，北京 101400；3.北京市鲟鱼鲑鳟鱼创新团队，北京 100021）

马苏大麻哈鱼Oncorhynchus masou属鲑科Salmonidas、大麻哈鱼属，是仅分布在北太平洋亚洲一侧水域的溯河洄游性鱼类，是大麻哈鱼中分布纬度最低、洄游距离最短、性成熟最早的种类，在我国图们江、绥芬河和台湾的大甲溪及日本[1,2]等均有分布。马苏大麻哈鱼幼鱼在淡水中生活期间，分化成降海型和陆封型两个生态群体，后者终生生活在淡水河流中，不降海洄游，但参与洄游群体的繁殖[3-5]。我国及日本学者对洄游型大麻哈鱼生物学和生态学方面的研究较多[1-14]。日本20世纪60年代将陆封型种群开发成人工养殖品种称作山女鳟，被誉为20多种鲑科鱼类中，肉质最好、最受欢迎的淡水游钓鱼类，1996年引进中国后进行了详细研究[15-19]。近几年我国已开展陆封型马苏大麻哈鱼人工繁殖和养殖技术方面的研究[20-25]，尚未见有关全人工繁殖的报道。鱼类的全人工繁殖可保证苗种来源不受野生种群的限制，是规模化生产的前提。为探讨国产陆封型马苏大麻哈鱼人工养殖的可能性，开发国产鲑科鱼类养殖新品种和马苏大麻哈鱼资源保护策略，2012—2016年将图们江陆封型马苏大麻哈鱼引种到北京，开展人工养殖和繁殖技术研究，连续2年实现全人工繁殖成功。

1 材料与方法

1.1 苗种来源和培育条件

试验用鱼采自吉林图们江野生鱼类，经人工驯养繁殖获得鱼苗，将2万尾5月龄、体长5～6cm、体质量4.5～5.0g的鱼种引种到北京白河流域在玻璃钢盆和不同规格的水泥池中培育。经18个月培育到2+龄，性成熟。

养殖水源为北京白河流域山区河水+地下水。地下水水温稳定，为13～14℃，河水温度随季节变化。孵化和苗种培育期，以地下水为主，控制水温稳定。当河水温度变化幅度较大时，根据水温需要调整河水和地下水的比例。适宜生长的4—10月，水温10～20℃；繁殖孵化期 10—11 月，水温 9～10℃；越冬期12—3月水温6～8℃。水体清澈，溶解氧量＞7mg/L，pH6.5～7.3，NH3-N＜0.02mg/L，NO-2-N＜0.01mg/L。

1.2 幼鱼培育及越冬

引进鱼种在直径2m的玻璃钢盆中饲养，体长达8～10cm后移入水泥池。池宽200cm×长500cm，水深50cm，放养密度为200尾/m2。饲料采用北京汉业鲑鳟专用饲料，粗蛋白50%，粗脂肪12%。日投喂3～4次，投饵率3%～4%。根据水温调整投喂量，随着个体增大，减少投喂次数和放养密度。鱼种培育水源以地下水为主，河水为辅，调整地下水与河水的比例，使水温保持在10～15℃。夏季要加强饲养管理，及时分池，调整放养密度，做好疾病预防和降温工作。饲养方法与虹鳟基本相同。冬季1+龄鱼在室外越冬池越冬，每隔3天投喂1次，投饵率0.5%。

1.3 成鱼饲养及亲鱼培育

2龄食用鱼在室外水泥池流水培育，鱼池宽300cm×长800cm，水深80cm，水源为山区河水+地下水，以河水为主，夏季控制水温在20℃以下。北京地区夏季气温高，及时监测河水温度，调整河水和地下水的比例，控制水温变化，尽量延长适宜生长时间，使水温逐渐降低达到采卵要求。投喂北京汉业鲑鳟鱼类专用饲料，日投喂2次，投饵率2%～3%。分池时挑选体质健壮、规格较大、体色鲜艳的个体作为亲鱼重点培育。产前1个月适当加大水流量，注意观察亲鱼体色变化和活动情况，监测水温。采卵前一周停食检查，根据性腺发育程度分池。

1.4 人工繁殖

1.4.1 亲鱼选择

繁殖期前，亲鱼副性征分化不明显，体侧均有7～8块边缘清晰的黑色横斑。随着水温降低和性腺发育，副性征逐渐明显，进入繁殖期，雄鱼吻部变成鹰嘴状，上下颌成钳形，体侧出现暗红色斑。后期腹部发黑，颜色越来越重，腹部狭窄，挤压后腹部可流出乳白色精液。雌鱼吻部平直不成钳形，腹部白色、圆润，后期体侧也变黑但较雄性色浅，生殖孔红肿外凸。少数当年不参加繁殖的个体，体侧始终灰白色不变黑，黑色斑轮廓仍很清晰，雌鱼生殖孔不红肿，这种鱼不能选作亲鱼。

1.4.2 采卵授精

产前副性征明显的亲鱼不需要人工激素催产。雌鱼采用挤卵或剖腹取卵，雄鱼用挤压法多次采精。干法授精，每盆一次采5尾雌鱼的卵，挤入3尾雄鱼的精液，用羽毛搅拌15～20s使精卵混合均匀，加入少量清水缓慢搅拌1min，再用清水冲洗2～3遍，洗去过多精液，加入清水，放置30～40min，待卵吸水膨胀后，剔除白卵，洗去卵皮、血块，进入孵化阶段。

1.4.3 孵化

受精卵在室内孵化桶孵化，方法同虹鳟。利用调温池将水温稳定在6～8℃。孵化期内水流量以保证溶解氧＞7mg/L，不将卵冲动为原则。受精卵发眼前禁止一切检查操作，避免震动，待眼点非常明显后挑出死卵。每周用30mg/L浓度甲醛流水处理1h，控治水霉菌。

仔鱼孵化在玻璃钢平列槽中进行。卵黄囊吸收完毕，1/2仔鱼上浮时用丹麦ALLer鲑鳟鱼类微粒子饲料作为开口饲料。该饲料含粗蛋白64%，粗脂肪12%，2周后改为粗蛋白56%和粗脂肪18%的北京汉业鲑鳟鱼类饲料。日投喂8～10次，以“少量多次”为原则，根据上浮仔鱼数量投饲率为5%～6%，每次投喂前吸除残饵。4周后移入直径2m的玻璃钢鱼盆中培育，放养密度为10000尾/m2，日投喂6～8次，投饲率3%～5%。孵化期水源为曝气的地下水，进水量依养殖情况进行调节，根据鱼苗规格调整放养密度。

1.5 数据采集与计算

1.5.1 体质量、繁殖力和成熟系数

按照张觉民等[26]、殷名称[27]的方法测定相关指标。人工培育条件下，雄性成熟度好，不是影响人工繁殖的关键因素，因此，本试验在性腺发育不同时期，只定期抽取15尾雌鱼样本测量体长、体质量、卵巢质量，分析成熟度。繁殖期各抽取45尾雌雄性成熟样本，测定体质量，统计相关指标。卵巢发育到Ⅴ期，测量体质量（W）和体长（L），刨腹采卵测量卵巢质量（GW）。每尾鱼取20粒卵（Y），测量其总质量（X），计算单粒卵质量（W1）。绝对繁殖力（F）、体质量相对繁殖力（Fw）和成熟系数（GSI）计算公式如下：

1.5.2 发眼率与孵化率

发眼期胚体出现明显黑色眼点后，随机取200～300粒卵，检出并统计未发眼卵、白卵数，计算发眼率。发眼率=（发眼卵数/受精卵数）×100%。发眼期到出膜期，统计检出死卵数，发眼卵数减去死卵数为出苗数。孵化率=（出苗数/发眼卵数）×100%。

1.5.3 数据处理

数据用平均值±标准差（Mean±SD）表示，用MicrosoftExcel2003处理，用spss17.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 生长发育特点

鱼种引进北京时，体质较瘦弱，人工培育18个月后，达24月龄出池时体质量达330～802g，平均（573.62±110.39）g，增重 114 倍，平均日增重 1.05g。雌雄鱼体质量分布（表1）有一定差异，体质量众数雌鱼为600～700g，雄鱼为400～600g。其原因主要有两个：一是种的遗传特性。在自然环境下，主要是雄性参与洄游型群体的繁殖，雄性性腺发育较雌性早，因此个体规格小的性成熟雄鱼较雌鱼多；二是饲养方法。在人工养殖环境下，马苏大麻哈鱼抢食凶猛，如果分池不及时，投饵不均匀，也会造成规格差异。

表1 2+龄马苏大麻哈鱼体质量分布Tab.1 Profile of body weight of 2+year old masu salmon Oncorhynchus masou

雌雄鱼性腺发育有一定差异。2%左右雄鱼12月龄性腺即发育成熟，体质量只有90～180g，24月龄全部发育成熟，此时副性征明显。雌鱼1+龄未发现性成熟个体，95%以上2+龄性腺发育成熟，此时雌鱼腹部膨大柔软，轮廓明显，成熟系数可达17%～26%。个别生长速度较慢的雌鱼3+及以后性腺发育成熟。本试验中1尾3+雌鱼，体质量720g，卵巢发育为Ⅱ期，成熟系数只有1.9%。雌鱼生长发育见表2。

表2 马苏大麻哈鱼（♀）生长发育统计表Tab.2 Growth index of 2+year old masu salmo Oncorhynchus masou（♀）

2.2 人工繁殖结果

45尾性成熟雌鱼样本的统计结果表明，卵巢质量 57～216g，平均（126.78±37.49）g；成熟系数17.27%～26.93%，平均（21.67±2.60）%；绝对繁殖力 740～2 815粒，平均（1 649.64±489.60）粒；体质量相对繁殖力 2.24～3.51 粒 /g，平均（2.82±0.34）粒 /g。

2次共采卵15.7万粒，平均受精率82%，孵化率68%，出苗8.7万尾，稚鱼驯化成活率90%。积温190～210℃·d时受精卵发育至发眼卵，350～390℃·d孵出。

3 讨论

3.1 对人工环境的适应性

陆封型马苏大麻哈鱼对人工环境有较强的适应性，主要表现在对人工配合饲料、温度和抗病力方面。稚鱼可直接用人工饲料开口。本实验采用丹麦进口爱乐鲑鳟鱼类饲料开口，投喂2周，过度为国产鲑鳟鱼类饲料，稚鱼驯化成活率达到90%以上。苗种培育采用玻璃钢盆微流水和小型水泥池流水方式，饲养管理与虹鳟基本相同。有资料报道，马苏大麻哈鱼适宜生长温度为10～17℃[28]，对高温的忍耐性超过其他鲑鳟鱼类。本试验养殖的陆封型马苏大麻哈鱼20℃以下生长发育正常，23℃时表现出明显异常，聚集在池底一角，有的身体侧翻，呼吸频率加快，个别死亡，水温降低后很快恢复正常。整个饲养周期较少发生疾病，苗种培育期间，感染过细鳞鲑小瓜虫病。在单胞菌感染试验中，死亡率明显低于同批试验的细鳞鲑。马苏大麻哈鱼适应了人工环境和人工配合饲料，生长速度较快，24月龄普遍达到500g以上，具有一定的养殖价值。

3.2 个体差异较大

马苏大麻哈鱼抢食能力非常强，人工养殖过程中，同批鱼个体规格差异较大，饥饿状态下，有大鱼残食小鱼现象。在苗种和幼鱼培育阶段，要根据个体差异及时分池。陆封型马苏大麻哈鱼生命周期短，繁殖后亲鱼大部分死亡。副性征出现后商品鱼品质降低，除了用于繁殖的亲鱼，商品鱼养殖要在性成熟之前上市，否则会造成经济损失。及时分池，为小规格个体营造生长空间，对提高商品鱼养殖效果极为重要。

3.3 全人工繁殖特点

陆封型马苏大麻哈鱼在野生环境下，雄性比例高于雌性[4]，人工养殖条件下雌雄比例依然保持这一特点。在个体规格上，性成熟的雄鱼规格差异较大，体质量范围 330～803g，众数为400～500g和500～600g。雌鱼规格较为集中，体质量众数为600～700g，雄鱼小规格的较多（表1）。绝对繁殖力与体质量呈正相关[24]，人工繁殖过程中应选用规格较大的雌鱼做亲鱼；雄鱼有性早熟现象，少部分1+龄就可以参与繁殖，最小体质量180g，这与野外调查结果相同[9,10]。雄鱼尽管个体小，但精巢发育良好，精液质量好，因此在人工授精中，雌雄比例可5∶3，雄鱼可多次采精。亲鱼选育过程中适当减少雄鱼数量，降低人工繁殖生产成本。

随着个体生长，马苏大麻哈鱼降海型群体幼鱼黑色斑块逐渐消失，体色变成银白色。陆封型群体终生保持幼鱼的黑色斑块，在繁殖季节体色发黑。少数达到性成熟年龄但当年不参加繁殖的陆封型个体，体侧始终灰白色不变黑，黑色斑轮廓仍很清晰，根据体色的变化可以判断亲鱼性腺发育程度。陆封型群体繁殖的后代中也会出现少量降海型个体，体色银白，解剖检查2+龄个体，性腺发育为Ⅱ期，随着年龄增长性腺是否会发育成熟尚不得知。

温度是影响马苏大麻哈鱼性腺发育成熟的关键因素。鱼种移植到北京后，经过1个冬季的低温期，培育至第二年的秋季，随着水温降低，性腺快速发育到Ⅳ期。通过水流刺激，当水温降低到12～13℃以下时，雌鱼不需要人工激素催产即能够自然成熟排卵，但不能产卵。用调整河水、地下水比例的方法调控水温变化，可以控制采卵期，在北京的自然繁殖时间比原产地图们江晚15d左右。

3.4 移殖培育对性腺发育的影响

个体繁殖力作为种群繁殖力的重要指标，主要是由种的遗传性决定的，同时也受环境因子影响[29]。董崇智等[9]在绥芬河马苏大麻哈鱼繁殖期调查结果显示，雄性性腺发育接近Ⅴ期，雌性卵巢仍处于Ⅰ～Ⅱ期，成熟系数1.16%～10.8%，平均为5.59%。张玉玲[5]通过对图们江马苏大麻哈鱼陆封群体调查认为，雄鱼2+龄全部性成熟，雌鱼大多数（99.4%）终生不能繁殖，卵巢停滞于Ⅱ期，成熟系数只有0.5%。本试验不仅2+龄雄鱼100%及雌鱼95%以上都可以发育成熟，而且雌鱼成熟系数[（21.67±2.60）%]、绝对怀卵量[（1 649.64±489.60）粒/尾]远高于绥芬河、图们江的野生种群。移殖到北京人工培育的马苏大麻哈鱼可以适应新的环境，改变了雌鱼在自然环境卵巢发育不成熟的规律，繁殖力又明显提高，可以规模化人工繁育。

3.5 全人工繁殖对我国鲑科鱼类开发和自然资源保护的意义

鲑是世界三大养殖鱼类之一，2010年人工养殖年产量达240万t，其中欧洲占55.3%，我国年产量只有1.6万t，占0.8%[30]。全世界养殖鲑科鱼类单独统计产量的有13种，产量的76%以上是品质高的大西洋鲑，我国人工养殖产量的91%来自虹鳟和金鳟[31]，良种选育和国产品种开发是影响我国冷水鱼产业发展的主要问题[32]。日本成功将陆封型马苏大麻哈鱼开发成养殖品种，获得了极高的效益[17-19,33]。图们江陆封型马苏大麻哈鱼移殖及全人工繁殖成功，对开发我国鲑科鱼类养殖新品种具有一定意义。

增殖放流是全球普遍采用的恢复大麻哈鱼自然资源的重要手段[14-16,33,34]。日本增殖放流和海洋牧场计划的实施使得日本的渔业收获颇丰，其捕捞的鲑几乎均来自增殖放流[33,34]。自然环境下，马苏大麻哈鱼陆封型群体性成熟早于洄游型群体并参与洄游型群体的繁殖，对维持种群自然资源极为有利，是物种自我保护的一种适应。因此，陆封型种群的资源状况关系到整个马苏大麻哈鱼的资源总量。目前，我国图们江大麻哈鱼年产量只有10t多，不到1940年前后的1/10[35]，与没有重视陆封种群的保护不无关系。人工培育的陆封型群体提高了繁殖效率，通过规模化生产向自然水域放流人工繁殖的陆封型苗种，对保护马苏大麻哈鱼的自然资源具有积极意义。

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