NDF对反刍动物的作用及影响其瘤胃降解率因素分析

■刘大森 唐柯楠 郑 飞 曹升旭

（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨150030）

1 NDF的作用

在反刍动物日粮中，粗饲料通常所占比例为40%～70%，甚至更高,是反刍动物重要的营养物质来源[1]，而在以粗饲料为主的反刍动物日粮中含有大量的纤维物质。粗纤维作为一种结构性碳水化合物，是植物细胞壁的主要组成部分，包括纤维素、半纤维素、木质素和果胶等。19世纪Weende采用了酸碱处理法分析粗纤维，但该方法的粗纤维测定结果并不能区分不同的成分。在此基础上，Van Soest[2]提出了将中性洗涤纤维（Neutral Detergent Fiber，NDF）、酸性洗涤纤维（Acid Detergent Fiber，ADF）、酸性洗涤木质素（Neutral Detergent Lignin，ADL）作为测定饲料中纤维性物质的指标，可以较准确地估测食物和饲料中总的纤维含量，并能把纤维类物质分解成它的主要组成成分，因而是目前最为常用的纤维分析指标。NDF是指饲料中不溶于中性洗涤剂的物质，主要包括纤维素、半纤维素、木质素、硅酸盐及与细胞壁镶嵌的蛋白质，这些纤维类物质溶解性极低，瘤胃微生物必须紧密附着在底物上才能进行消化[3]。对于反刍动物而言，NDF在瘤胃中的降解率是粗饲料营养价值的重要指标。

2 NDF在反刍动物生产中的应用

日粮中的纤维物质不仅具有刺激反刍动物反刍和唾液分泌的作用，而且为反刍动物提供能量，并以脂肪的形式在体内储存起来[4]。反刍动物主要利用粗纤维中的纤维素和半纤维素，对木质素难以利用。在日粮粗纤维含量相同的情况下，如果其具体组成不同，其消化降解必然存在差别。因此，在反刍动物粗纤维营养研究方面，国内外已普遍采用NDF和ADF的消化率作为衡量反刍动物对粗纤维利用能力的指标。

NRC（1989）推荐，泌乳牛至少应含25%～28%的NDF，并且饲粮中约75%的NDF必需由粗饲料提供。如果日粮中粗纤维含量过高，则奶牛热增耗增加，纤维的消化率降低。NRC（2001）又推荐[5]，在以玉米作为主要淀粉源的奶牛日粮中必须保证不低于25%的总NDF含量，其中粗料来源的NDF不低于19%。因此日粮中必须保持适当比例的粗纤维，以保持奶牛最佳的采食量、产奶量和乳脂率。奶牛饲料最适的NDF水平为35%，其乳脂率为3.5%，无氮浸出物为8.61%。当NDF降至30%时乳脂率降低；升至40%时则无氮浸出物降低。Firkins等[6]发现当日粮中总NDF增加到35%以上时使NDF消化率小幅度提升。孔祥浩等[7]报道，给肉羊饲喂不同 NDF水平（30%～45%）的日粮时，NDF的表观消化率变化不明显，但30%和45%NDF日粮的降解率较低。Allen[8]的研究表明，饲粮中NDF含量高于25%时，干物质采食（DMI）与NDF的含量呈负相关。大量研究表明，不同NDF水平的日粮对反刍动物的营养生理作用不同，但由于NDF只是作为评价饲料纤维物质营养价值的一个指标，对反刍动物而言，NDF的饲用价值必须通过其在瘤胃内的降解程度来反映。如何提高反刍动物的NDF瘤胃降解率是提高反刍动物生产性能的关键，但由于复杂的动物瘤胃微生物区系、试验动物和试验条件的差异、饲料原料以及日粮营养水平等因素的限制，不同研究测得的NDF降解率也不尽相同。

NDF同能量、蛋白质及矿物质等一样，都是维持反刍动物正常生长发育所必需的营养物质，但是对NDF瘤胃降解特性的研究却不能通过类似测定其他营养物质的方法，诸如比较屠宰试验或代谢试验等来完成测定[9]。目前国内外主要采用瘤胃尼龙袋法研究NDF的瘤胃降解特性，国内大多数研究主要测定72 h内瘤胃的NDF降解率，但由于NDF组成的复杂性，其在96～144 h的瘤胃降解率或更能反映NDF对反刍动物的营养价值，NDF瘤胃降解和在瘤胃内的存留时间影响奶牛干物质采食量[10]。本文主要就72 h内的NDF瘤胃降解率进行综述。

3 影响瘤胃NDF降解率的因素

3.1 饲料原料的差异

3.1.1 不同类饲料原料

NDF的瘤胃降解率是衡量饲料营养价值的一个重要指标。研究表明，NDF的瘤胃降解率会受饲料纤维素含量和木质化程度等因素的影响，所以饲料原料的种类不同，NDF各组成成分比例也不同，NDF在瘤胃中的降解率也会受到影响。目前，不同饲料原料NDF的瘤胃降解率测定结果不尽相同。

高义彪等[11]的玉米秸秆、苜蓿草块、羊草、无芒雀麦、苜蓿草和青贮玉米等粗饲料在奶牛瘤胃中的NDF降解率实验结果表明，苜蓿草块与苜蓿草的NDF降解率均较高，尤其以苜蓿草降解率最高，为36.05%，其次为苜蓿草块，其他粗饲料均较低，在20%左右。茹彩霞等[12]在模拟瘤胃条件下研究得出，苜蓿的NDF降解率最高，次之是黑麦草、青贮玉米、玉米秸和麦秸。NDF降解率差异也在精料上表现出来。萨其仍贵[13]对几种蛋白质饲料在奶牛瘤胃中的NDF降解率进行了测定，结果表明，在玉米蛋白粉、全脂大豆、豆粕、麦芽根、全棉籽和棉粕等蛋白质饲料中，玉米蛋白粉的NDF有效降解率最高，为83.69%，其次是全脂大豆、豆粕，而其他蛋白质饲料的NDF有效降解率均较低。

3.1.2 同类饲料原料

大量研究表明，即使对同一饲料原料，由于品种、生长期、收获期等条件的限制，所测得的瘤胃NDF降解率也会存在一定的差异。李洪涛[14]研究了不同玉米和小麦品种的瘤胃降解规律，结果表明，不同小麦和玉米品种NDF的瘤胃降解率在0～48 h均差异显著（P＜0.05），角质小麦24 h后的NDF降解率显著低于粉质小麦（P＜0.05），角质玉米12 h后的NDF降解率显著低于粉质玉米（P＜0.05）。黄秀声等[15]对两种决明牧草饲喂肉牛的研究指出，闵羽圆叶决明初花期NDF的有效降解率(20.31%)显著高于结荚期(13.01%)(P＜0.05)，而威恩圆叶决明初花期NDF的有效降解率(11.84%)比结荚期(9.12%)高出29.82%，但差异不显著。李敏等[16]的实验表明，不同品种紫花苜蓿的瘤胃NDF降解率均随生育期的延长而降低，其中肇东和龙牧803两个品种的NDF有效降解率极显著高于龙牧801（P＜0.01）。余苗等[17]的研究指出，不同生育期虎尾草的NDF降解率差异显著（P＜0.05），且随生育期的延长而降低，在返青期最高，干枯期最低。崔利宏[18]通过研究不同收割期牧草在绵羊瘤胃的NDF降解率，指出收获越晚的牧草NDF含量变化越小，降解率越低。

3.1.3 产地和种植方式

目前，国内已有大量研究表明饲料本身的营养成分组成会对其NDF的瘤胃降解特性产生影响，但对于不同地区饲料及不同种植方式对饲料NDF瘤胃降解特性的研究较少。陈艳等[19]虽对包括全株玉米青贮在内的6种肉牛常用粗饲料的瘤胃降解特性进行了研究，但并未涉及不同全株玉米青贮的瘤胃降解规律。李洋等[20]在陈艳等的基础上研究了甘肃、山东、四川、陕西和辽宁5个地方的全株玉米青贮的瘤胃降解特性，结果发现不同地区的全株玉米青贮NDF含量存在较大差异，NDF的瘤胃降解率的高低顺序依次为山东＞甘肃＞陕西＞四川＞辽宁。

3.2 加工处理方式

3.2.1 饲料的物理处理

除反刍动物自身和饲料原料差异的影响外，如何使饲料利用达到最大效率对反刍动物至关重要。饲料加工的目的就是为了充分发挥饲料的营养价值潜力，从而提高饲料产品的质量和饲养效果。目前，对饲料的加工处理方法很多,主要包括物理加工、化学加工和生物学加工等方法。

物理加工是实际生产中常用的饲料处理方法之一，指的是利用物理因素对饲料进行加工处理，以提高饲料营养物质的消化率和改善饲料营养价值。丁健等[21]研究了颗粒化处理的牧草在山羊瘤胃内的降解规律，结果显示羊草粉料和颗粒料在24、48 h和72 h内的NDF降解率差异显著（P＜0.05），苜蓿粉料和颗粒料的NDF降解率显著提高。贺鸣等[22]的研究表明，对苜蓿进行人工干燥和颗粒成型等热处理，瘤胃中NDF降解率的比例提高，另外，采用TMR方式饲养奶牛时，苜蓿颗粒不仅容易混合，减少浪费，也是廉价的过瘤胃蛋白质源。San Emetrio等[23]报道，当玉米粒度减小时，NDF降解率不受影响，但是适当增加饲喂次数时，NDF降解率降低。李振等[24]的研究表明，不同时间段不同处理的小麦NDF降解率不同，其中48 h时小麦的NDF降解率以膨化组最高，压片组最低（P＜0.05），但膨化组和压片组差异不显著（P＞0.05）。

3.2.2 饲料的化学处理

饲料的化学处理方式主要有碱化处理(氢氧化钠、氢氧化钙等)，氨化处理(尿素等)和将前两种方法结合的复合化学处理。碱化处理是指利用碱性物质破坏细胞壁中结构性碳水化合物和木质素之间连接的酯键[25]，增加纤维素之间的空隙度，增大瘤胃微生物附着量，提高纤维素的降解率，改善细胞壁的消化[26]。氨化处理是指饲料与氨作用时，有机物质与氨会发生氨解反应，从而打断木质素与多糖之间的酯键，在提高饲料利用率的同时形成氨盐，氨盐可作为瘤胃微生物的氮源。

刘凯玉[27]研究了经过碱化和氨化处理秸秆的奶牛瘤胃NDF降解率，结果表明，碱化秸秆的NDF有效降解率显著高于干秸秆（P＜0.05），而且碱化秸秆的NDF慢速降解部分较氨化秸秆提高了17.25%。Pan等[28]的研究表明，尿素和氢氧化钠处理都会提高秸秆的NDF的有效降解率，但氢氧化钠的作用更明显。华金玲等[29]以成年公羊为基础研究了氨化秸秆各时间段的NDF降解率，试验表明氨化秸秆的NDF降解率显著高于相应时间点的未处理秸秆，NDF的最大降解量提高了22.83%。孙国强等[30]指出，将尿素和氢氧化钙按玉米秸风干质量的4%添加时，72 h NDF瘤胃降解率显著高于未处理玉米秸。

3.2.3 生物发酵技术

据报道，生物发酵秸秆可显著提高秸秆的粗蛋白质水平，降低秸秆的粗纤维含量，大大缩短秸秆的加工周期，同时可减少家畜的发病，是比较有效的提高粗纤维消化率的方法。李飞等[31]将玉米秸、小麦秸和稻草的微贮样与原样放置在永久瘘管牛体内，定时取出样本进行NDF降解率测定，结果是：处理秸秆NDF在各个时间点的瞬间降解率和有效降解率均极显著优于原样(P＜0.01)，玉米秸、小麦秸和稻草秸秆的有效降解率分别提高了32.92%、30.18%和38.95%。赵晓莹等[32]利用尼龙袋法测定了经过微贮处理的柠条在绵羊瘤胃内的NDF降解率，结果显示，72 h微贮处理组的NDF降解率最高，且成本相对氨化处理组低，建议用于实际生产。

3.3 日粮

3.3.1 粗蛋白质水平

反刍动物主要依靠瘤胃内微生物消化纤维物质。保证日粮中蛋白质的合理水平能满足微生物的生长繁殖，增强反刍动物瘤胃微生物分解纤维的能力，有利于粗纤维消化率的提高。关于日粮中不同蛋白质水平对反刍动物瘤胃NDF降解率的影响有不同的研究结果。赵智华等[33]的研究表明，饲喂粗蛋白质水平为8.23%、10.42%、12.52%的日粮对山羊瘤胃NDF降解率的影响不显著。张永发[34]研究也发现，饲喂粗蛋白质水平为8%、10%、12%、14%的颗粒日粮时，绵羊瘤胃的NDF降解率差异也不显著。但是韩露露等[35]的研究表明，提高日粮的粗蛋白质水平有利于营养物质在瘤胃中降解，尤其是日粮粗蛋白质水平为16%时对提高羊的养分瘤胃降解率较为适宜。徐俊等[36]的研究也表明，在体外培养条件下，当日粮粗蛋白质水平为14%、16%、18%时奶牛的NDF降解率显著提高(P＜0.05)。

3.3.2 精粗比

尽管反刍动物日粮中的纤维物质主要由粗饲料供给，但是由于粗饲料提供的可消化碳水化合物无法完全满足瘤胃微生物生长的需要，所以需要添加精饲料以补充并满足日粮中可消化碳水化物的含量。日粮精粗比的变化在一定程度上也反映了日粮NDF的变化，大量研究表明，日粮NDF水平对反刍动物瘤胃内环境[5]和营养物质的消化率[37]等均会造成影响，适宜的日粮NDF水平对维持反刍动物机体正常生理功能和生长发育具有重要作用。

王加启等[38]利用瘤胃持续模拟装置研究了日粮精粗比为7∶3、1∶1和3∶3时对NDF降解率的影响，结果表明日粮精粗比为1∶1时，NDF降解率最高，当精粗比增加到7∶3时，NDF降解率降低。赵祥等[39]报道，绵羊瘤胃中不同精粗比TMR的NDF有效降解率随精料水平提高而降低。胡琳等[40]研究了以木薯茎叶为粗料、不同精粗比全混合日粮养分在山羊瘤胃中的降解率，结果表明日粮精粗比为5∶5时NDF有效降解率显著高于精粗比为2∶8、3∶7、4∶6、6∶4和7∶3的实验组（P＜0.05）。

3.3.3 脂肪

研究表明，当反刍动物日粮中脂类含量超过饲料干物质的2%～3%时，就会抑制瘤胃微生物尤其是纤维素分解菌和甲烷合成菌的活性，此外，添加不同水平的过瘤胃脂肪对动物生产性能影响也不同，过量添加会引起动物的干物质采食量下降，影响营养物质的吸收利用，添加不足则可能效果不明显。刘凯等[41]以湖羊公羔为试验动物，在日粮中添加2.4%的过瘤胃脂肪，结果表明NDF的降解率显著降低（P＜0.05）。孙志伟等[42]在奶牛基础饲粮中各添加3.05%的棕榈油和玉米油，结果表明，秸秆NDF的降解率在各时间点均低于对照组，玉米油组在各时间点均低于棕榈油组，但差异不显著。腾佳伍等[43]报道，在绵羊日粮中添加过瘤胃脂肪，NDF降解率显著降低，且降低的幅度以植物脂肪粉最大，脂肪酸钙次之。杨舒黎等[44]的研究也表明当日粮中的脂肪添加量达4%时，会抑制瘤胃主要微生物的作用，瘤胃NDF的降解率有降低趋势。

3.4 瘤胃pH值

瘤胃pH值是反映瘤胃发酵水平的重要指标之一。目前国内关于瘤胃pH值与瘤胃NDF降解率之间的关系尚缺乏较为系统的研究。反刍动物瘤胃pH值在5.5～7.5之间变动，饲料在瘤胃内的发酵过程中会产生大量的挥发性脂肪酸致使瘤胃pH值降低，瘤胃pH值的降低会影响瘤胃微生物区系的平衡进而抑制纤维的降解。研究表明，瘤胃pH值维持在6.6～6.8之间可保证适宜的纤维消化环境。张立涛等[45]报道，瘤胃pH值与饲粮NDF水平呈负相关。Grant等[46]的试验结果表明瘤胃pH值从6.8降到5.8时，会使NDF的降解时间延长且降解率下降。另外，瘤胃的NDF降解率也与其测定方法有关，Shuangzhao等[47]的研究证明采用尼龙袋法测定瘤胃NDF降解率时，全部放入依次取出的试验方法比依次放入全部取出的方法测得的NDF降解率高，且差异显著（P＜0.05）。

4 结论

日粮NDF是反刍动物重要的营养指标，影响反刍动物的生产性能。不同于能量、蛋白质等营养物质，NDF只是评价饲料纤维物质营养价值的一个指标，并不能通过比较屠宰试验或代谢试验来完成测定。对于反刍动物而言，日粮中NDF的营养价值必须通过瘤胃降解才能实现，适宜的NDF水平会使反刍动物保持较高的采食量和消化率，改善饲料利用效率，扩大饲料资源。但是由于NDF来源的差异、饲料原料等因素的限制，导致不同水平的NDF对于反刍动物的营养生理作用效果也不尽相同。开展反刍动物瘤胃NDF的研究对于反刍动物日粮的配置和生产性能的提高都具有重要的意义，NDF的理想含量添加量及利用仍有待进一步研究。