妊娠及泌乳母猪赖氨酸需要量的研究进展

■戴益刚 万海峰

（1.黄冈职业技术学院，湖北黄冈438002；2.广西商大科技股份有限公司，广西南宁530105）

母猪的繁殖周期包括妊娠期、哺乳期及空怀期（断奶至配种），不同的繁殖时期母猪在体重及成分发生较大的差异，因而在不同阶段其营养的需要也存在较大的特殊性（NRC，1998、2012）。近20年来，遗传选育不断加强导致母猪的产仔数和泌乳力逐年增加，发达国家已将母猪生产性能设定为目标每头母猪年提供30头断奶仔猪。然而，我国母猪生产水平远滞后于发达国家，为18～20头。哺乳母猪表现低的采食量，增加产仔数提高了高泌乳量的需要，结果造成母猪体组织大量动用（Huang等，2013），最终导致母猪断奶发情间隔时间延长，同时还影响了下一胎的母猪妊娠胚胎存活。

研究表明，赖氨酸是母猪第一限制性氨基酸，赖氨酸摄入不仅影响母体自身和胎儿的生长，同时也影响母猪哺乳期泌乳量及乳蛋白的合成，这些因素直接影响母猪的年生产力（Thaker等，2005）。析因法是经典评定动物养分需要量的方法，但由于母猪复杂的生理特点及其需要，与生长猪相比，赖氨酸在评定上也存在许多困难，且有很少可以利用的相关信息。因此，本文对国内外近10年关于赖氨酸在母猪需要量的研究进行总结，同时结合我国当前母猪的实际生产水平评估国内不同生产水平条件下母猪赖氨酸的需要量，为实际生产制定母猪适宜的日粮配方提供重要参考依据。

1 赖氨酸需要量的评定方法

赖氨酸需要量评定方法主要包括综合法、析因法及模型预测法。综合法主要是根据饲料中氨基酸水平与动物增重和饲料转化效率等生产性能指标的关系推定待测氨基酸的需要量。以析因法为基础的评定方法包括比较屠宰试验、氮平衡试验和消化试验等，根据氨基酸水平与动物组织氨基酸代谢需要关系，通过回归确定氨基酸的需要量。氮平衡与屠宰试验法相比高估了氮沉积的含量（Quiniou等，1995），其主要原因是母猪排出的氮（包括粪和尿）一部分是以气体形式逸出。指示氨基酸氧化法是当待测氨基酸在日粮中为显著性氨基酸时，则蛋白质合成所需的其它氨基酸相对过量，过量的部分被氧化，此时以稳定的速度将14C-Phe注射到动物体内通过收集排出的14CO2计算出被氧化的量，该方法能够在同一动物中较短的时间内测定氨基酸（Moehn等，2004）。NRC（2012）母猪赖氨酸的需要量依据主要是通过前人析因法研究分析的数据建立预测模型，最后再根据综合法的研究结果结合析因法进行推测的需要量。

2 妊娠母猪赖氨酸的需要量

现代种猪与20～30年前相比差异很大，产仔数更多，高产奶量和仔猪窝增重（2.5～3.5 kg/d），成年体型更大且体重增加了30%，体组成分改变包括瘦肉增多和脂肪减少，母猪背膘厚度下降，同时食欲下降，这是引起母猪妊娠期赖氨酸需要量变化的根本原因。

2.1 母猪妊娠阶段划分和饲喂模式

NRC（2012）考虑母猪妊娠后期赖氨酸需要量显著高于前期，同时考虑75～90 d是母猪乳腺增殖的关键时期，此时不攻胎，母猪妊娠期分为0～90 d和90 d～分娩两个阶段。PIC（2013）和商业化考虑妊娠早期胚胎的死亡，分为0～28、29～90 d及91 d～分娩三个阶段。可见妊娠阶段的划分逐步由过去的一阶段分为二阶段和三阶段，主要原因是为满足母猪妊娠期不同生理阶段的需要，早期考虑过高的采食量会影响母猪的胚胎存活，而中期30～90 d是宫内胎猪肌纤维增殖的关键时期，也是母猪体况恢复调整的关键时期，70～90 d高采食量相反影响母猪乳腺细胞的增殖，妊娠85 d以后胎儿的生长急速加快。因此，三阶段可能是未来母猪妊娠期主要的划分方式，也是赖氨酸需要量制定的重要依据。

2.2 妊娠母猪赖氨酸需要量

2.2.1 妊娠母猪赖氨酸需要量评定方法及其需要量

评定妊娠母猪妊娠期赖氨酸需要方法包括氮平衡法（Dourmand等，2002；Scrichana，2006)）、指示氨基酸氧化法（Samuel等，2012）及动物生产性能测定法（Zhang等，2011；Shi等，2016），其中，氮平衡法主要以氮平衡为依据及母体内最大化氮沉积为原则，动物生产性能法主要以窝产仔数及仔猪出生体重为剂量效应指标，而指示氨基酸氧化法主要以苯丙氨酸氧化速率为效应指标。不同测定方法之间存在一定的差异，但妊娠后期（90 d～分娩）赖氨酸评定需要量均显著高于妊娠前期（1～90 d）。

Dourmand等（2002）采用氮平衡试验发现，当饲粮中赖氨酸含量为0.48%（13.2 g/d Lys）时，体内氮沉积最大，并得出妊娠30～105 d初产和经产母猪标准可消化赖氨酸需要量分别为1.69和1.35 g/Mcal DE。Ji等（2005）基于妊娠母猪体成分的分析，包括维持、母体组织及孕体重，测定初产母猪妊娠70 d以前和之后的赖氨酸需要量分别为6.8和15.3 g/d。Scrichana（2006）采用氮平衡试验研究表明，初产母猪妊娠早期（40～50 d）和中期（70～80 d）总赖氨酸需要量至少为15 g/d，而妊娠后期（90～100 d）为 20 g/d。Yang等（2008）发现，妊娠后期赖氨酸含量从0.62%增加到0.82%，不仅增加了母猪自身体重及背膘厚度，而且增加了窝出生重。GfE(2008)推荐2胎母猪妊娠1～85 d及85 d～115 d的真可消化赖氨酸的摄入量分别为 9.4 g/d和14.6 g/d。Zhang等（2011）在妊娠中期30～80 d和后期80～110 d分别饲喂14.3 g/d和19.5 g/d总赖氨酸，增加了母猪体重，背膘厚度及仔猪出生体重。Samuel等（2012）采用氨基酸氧化方法测定二胎母猪妊娠早期和后期的赖氨酸需要量分别为13.4 g/d和18.7 g/d；三胎的母猪早期和后期赖氨酸需要量分别为8.2 g/d和13.0 g/d。Shi等（2016）研究发现，初产母猪妊娠期0～85 d和85 d～分娩适宜的赖氨酸含量为14.0 g/d和21 g/d，初产母猪妊娠1～90 d和90 d～分娩赖氨酸需要量范围分别为15～18 g/d和20～24 g/d；而经产母猪妊娠期赖氨酸前期和后期需要量范围分别为13～15 g/d和19～20 g/d。这些研究结果表明，妊娠后期母猪赖氨酸需要量显著高于妊娠前期；而且头胎母猪赖氨酸需要量高于3胎以上经产母猪。

2.2.2 NRC（1998）和NRC（2012）妊娠母猪赖氨酸需要量的差异

NRC（1998）和NRC（2012）妊娠母猪赖氨酸需要量的差异主要表现在阶段性、胎次、采食量、赖氨酸需要量及日粮消化能摄入量的差异，具体如下：①NRC（1998）没有将妊娠期分前期和后期，而NRC（2012）分前期和后期（0～90 d，90 d～分娩）。②NRC（1998）没有分胎次，而是根据不同的配种体重和预期妊娠期增重(30～55 kg)设计不同的赖氨酸需要量；NRC(2012)分胎次设计，随着胎次增加，母猪赖氨酸需要量下降，到第4胎后基本稳定。③NRC(1998)整个妊娠期采食量差异很小(1.80～1.95 kg/d)；而NRC（2012）采食量差异较大(前期2.13～2.21 kg/d和后期2.45～2.61 kg/d)。④NRC(1998)初产母猪赖氨酸摄入量为11.4 g/d；而NRC(2012)初产母猪赖氨酸摄入量前期为13.5 g/d，后期为18.1 g/d。⑤日粮摄入消化能差异较大，尤其是妊娠后期。NRC（1998）初产母猪消化能摄入量6.66 Mcal/d，经产母猪为6.12～6.54 Mcal/d。NRC（2012）初产母猪摄入量前期6.67 Mcal/d；后期为7.93 Mcal/d；经产母猪为前期6.43～6.93 Mcal/d，后期7.68～8.18 Mcal/d。

2.2.3 妊娠期合成赖氨酸的使用限量

为减少日粮过多的氮排泄到环境，因此有必要寻找适宜的日粮蛋白水平和补充外源合成的氨基酸。Srichana等（2006）研究发现，L-赖氨酸盐酸盐含量为0.20%(粗蛋白质为11.45%，总赖氨酸0.64%，代谢能3.31 Mcal/kg)对不同妊娠期氮沉积无影响，但添加量为0.30%时降低了妊娠期的氮沉积。

影响母猪妊娠期赖氨酸需要量因素包括：母猪胎次、体重、产仔数、仔猪出生体重及妊娠阶段、饲粮能量浓度。妊娠后期比前期需要量增加，随着胎次增加逐步降低。母体妊娠期能量水平影响体内氮沉积，应考虑适宜的赖氨酸与代谢能之比（初产母猪为1.8～2.3），随着胎次增加逐步降低；采用哺乳料或前期妊娠料进行后期攻胎不适宜。合成赖氨酸的添加量不超过0.3%。

3 泌乳母猪赖氨酸需要量的研究

赖氨酸也是泌乳母猪的第一限制性氨基酸，关系到母猪的最大化泌乳量，直接影响到后代仔猪的断奶体重和窝增重。因此，泌乳母猪赖氨酸需要量的研究在母猪所有阶段上占有非常重要的地位。近20年来母猪泌乳量发生了重要的变化，逐年增加，高产母猪哺乳17～21 d泌乳量可达到16.5 kg/d，整个28 d泌乳期共泌乳350 kg，平均每天可达12.5 kg（Hansen等，2012），因此在赖氨酸和能量的摄入上需要特殊的满足。母猪泌乳期生理特点主要是为满足泌乳的需要，来自母体储备的蛋白和脂肪开始动用，母猪体内常表现一种分解代谢的状态（Farmer，2014）。母猪泌乳期体重损失主要原因在于泌乳母猪自由采食摄入养分很难满足仔猪生长所需的乳产量，体重损失变化受母猪体重、泌乳量、乳成分、仔猪生长性能及环境温度等多方面因素的影响（Jones等，1999）。由于经产母猪体重较大，同时，其带仔数及泌乳量高于初产母猪，对能量和养分的需要高于初产母猪（Kim等，1999；Devillers等，2007）。研究表明，泌乳量是影响仔猪性能的重要因素（Kim，2009；Soltwedel等，2006），而母猪泌乳量的变化具有规律性，包括上升期、高峰期、平台期及下降期等，母猪带仔数8头增加到12头可导致母猪泌乳高峰期从21 d提前到15 d；同时，泌乳高峰期泌乳量增加，但高峰时间缩短，母猪在泌乳期对养分的需要呈现一种动态的变化（Hansen，2012）。

3.1 哺乳母猪赖氨酸需要量研究进展

研究表明，评定泌乳母猪赖氨酸需要量主要方法是基于动物生产性能测定法及析因法预测，动物生产性能以仔猪窝生长速度为主要效应指标，并结合母猪体重及背膘厚度损失为评价指标（Dourmad等，1998；Yang等，2000；Scrichana，2006；Shi等，2016）。析因法是根据氮平衡，将泌乳母猪赖氨酸需要区分为维持需要和产奶需要，其中产奶需要是根据仔猪窝增重及带仔数预测，同时扣除体内动用蛋白提供的赖氨酸（Guan等2004；Dourmad 等2008；NRC，1998，2012）。综合法预测的赖氨酸含量要高于析因法预测泌乳母猪赖氨酸需要。

Dourmad等（1998）报道，高产母猪每天泌乳量10 kg/d，满足最小的体重损失至少需要55 g/d的日粮总赖氨酸。Kim等（1999）提出日粮总赖氨酸摄入量55 g/d同样可以满足最大化的乳腺生长；NRC（1998）推荐175 kg母猪，体重变化为0及仔猪ADG为250 g/d，日粮总赖氨酸需要量为62 g/d。Yang等（2000）报道，为实现仔猪生长性能的最大化，1～3胎泌乳母猪赖氨酸需要量分别为44 g/d、55 g/d及56 g/d。Scrichana等（2006）研究表明，初产母猪（191 kg）饲喂1.35%总赖氨酸（70 g/d）仔猪窝增重最大为2.52 kg/d。Xue等（2012）报道，泌乳母猪适宜的赖氨酸和能量比例对母猪泌乳性能影响较大，其适宜Lys/ME比例为3.05 g/Mcal。Shi等（2015）研究表明，初产泌乳母猪体重211 kg，仔猪窝增重2.10 kg/d，母猪至少需要满足45 g/d总赖氨酸及15.2 Mcal/d代谢能。在研究母猪赖氨酸摄入量对仔猪生长性能的影响方面，不同研究者之间的差异较大（47.3～65 g/d）。高天增（2004）研究表明，长大二元哺乳母猪最佳的赖氨酸水平为0.63%（53 g/d），哺乳期1～21 d窝平均日增重2.65 kg/d；杜敏清（2010）报道，泌乳母猪赖氨酸摄入量为59 g/d（饲粮赖氨酸水平为1.0%）时能够获得最高的氨基酸利用率和最好的生产性能（仔猪平均日增重258 g/d）；蓝荣庚（2012）发现，夏季高温环境下（平均温度30.5℃，南方6～8月份）二元杂种经产母猪哺乳期饲粮适宜的赖氨酸日摄入量为61.4 g/d，仔猪1～28日龄平均日增重为250 g/d。刘海波（2009）报道，在低采食量时（5.5 kg/d），增加母猪赖氨酸摄入量（总赖氨酸日摄入量60.8 g/d，消化能3.40 Mcal/kg，粗蛋白质17.5%），有利于降低母猪泌乳期失重；而在高采食量时，日粮氨基酸平衡成为影响母猪生产性能发挥的主要因素。张文娟（2010）发现，冬季哺乳母猪饲喂消化能3.39 Mcal/kg、16.5%粗蛋白质水平及赖氨酸日摄入量为61 g/d可显著提高其生产性能及降低氮排泄（1～18 d仔猪日增重为264 g/d），而夏季哺乳母猪饲喂消化能3.49 Mcal/kg、18.5%蛋白质水平赖氨酸日摄入量为65 g/d，可明显改善生产性能（1～18 d仔猪日增重为250 g/d）；董志岩（2014）报道，在低蛋白质氨基酸平衡的饲粮条件下（CP 15.5%，DE 3.26 Mcal/d），饲粮赖氨酸水平为0.90%～0.95%时（总赖氨酸摄入量为47.3～49.0 g/d）泌乳母猪能获得较好的生产性能（哺乳1～21日龄仔猪日增重为252～253 g/d）。这些研究结果表明，泌乳母猪随着采食量及赖氨酸摄入量增加，仔猪窝增重增加；而且，初产母猪与经产母猪相比，获得相同水平的增重赖氨酸需要量增加。

3.2 合成赖氨酸在泌乳母猪中的限量及与其它氨基酸的限制性问题

Dourmad（1998）研究发现，补充0.16%的赖氨酸盐酸盐没有补充其它的必需氨基酸减少了氮沉积，而添加必需氨基酸达到适宜的比例，氮沉积没有差异。增加合成赖氨酸可能会导致泌乳日粮氨基酸的不平衡，会影响后代仔猪的生长性能和母猪体重的变化（Kim等，2004）；Knabe（1996）添加0.15%的合成赖氨酸未能改善生长性能；Touchette等（1998）超过0.75%的合成赖氨酸会增加后代仔猪断奶前死亡率和减少断奶仔猪的数量；Pairat等（2006）补充0.3%合成赖氨酸，同时补充苏氨酸和蛋氨酸，有效改善了母猪泌乳期的繁殖性能。

关于泌乳母猪氨基酸限制性NRC（1998）在没有考虑母猪体况动用的条件下（玉米-豆粕型基础日粮），氨基酸的限制顺序是赖氨酸-缬氨酸-苏氨酸。Kim等（2001）报道，对于不同采食量和体组织动用的母猪表现赖氨酸是主要的限制性氨基酸，对于低采食量母猪造成泌乳期体组织的动用（初产和二胎母猪），苏氨酸是一个限制性的氨基酸；而对于高采食量的母猪，组织动用较少（经产母猪）缬氨酸在泌乳期变得非常重要。Soltwedel等（2006）用淀粉将一个含粗蛋白质17.2%玉米-豆粕型日粮（0.90%赖氨酸）稀释到9.9%粗蛋白质和0.52%赖氨酸。因此，低蛋白和低赖氨酸日粮含有同样氨基酸模式作为典型玉米-豆粕型泌乳日粮，使用血浆尿素氮作为显示氨基酸限制的标示，发现赖氨酸为第一限制性氨基酸，苏氨酸比缬氨酸更容易限制，这与Kim（2001）的报道一致，而不同于NRC（1998）。这些结果提供了经典的证据，玉米、豆粕为基础的日粮排在最前面的三个限制性的氨基酸分别为赖氨酸、苏氨酸和缬氨酸。因此，泌乳母猪在考虑添加合成赖氨酸的时候，必需考虑母猪氨基酸平衡及氨基酸的限制性。

3.3 NRC（1998）和NRC（2012）哺乳母猪赖氨酸需要量的比较

NRC（2012）与NRC（1998）哺乳母猪赖氨酸需要差异主要是基于带仔数、哺乳期体重损失、仔猪哺乳期窝增重及母猪胎次不同的影响，具体如下：①NRC（2012）哺乳母猪每窝带仔猪数由10头增加到11～11.5头。②NRC（2012）哺乳母猪泌乳期体损失增加，NRC（1998）母猪体重变化分为两个等级，0和-10 kg，而NRC（2012）分为3个等级，增重1.5～3.7 kg、失重为5.8～7.7及15.9～17.7 kg。③NRC（2012）仔猪哺乳期窝增重增加，NRC（1998）分为3个等级(150、200 g/d及250 g/d)；而 NRC（2012）也分为 3个等级，为 190、230 g/d及270 g/d。

3.4 母猪哺乳期赖氨酸摄入量对断奶发情间隔的影响

研究发现，营养的摄入不足影响母猪的繁殖性能，当赖氨酸的摄入量从36 g/d减少到16 g/d,母猪餐后的血清胰岛素含量显著降低。Tokach等（1992）发现，促黄体激素（LH）的脉冲是由于减少了赖氨酸或能量的摄入量。Yang等（2000）发现，低赖氨酸的摄入减少了哺乳中期和后期LH的脉冲；饲喂低赖氨酸日粮有很少的大卵泡，但是中小卵泡的数量较多，赖氨酸的摄入不足抑制了卵泡的生长速度；雌二醇是由卵巢的卵母细胞产生，母猪饲喂低赖氨酸日粮血清雌二醇含量下降。因此，泌乳期母猪摄入低赖氨酸水平影响了卵泡发育和卵母细胞成熟。

Yang等（2000）发现，1～3胎母猪饲喂不同含量的日粮赖氨酸（32.5～73.3 g/d Lys），结果发现，随着日粮赖氨酸的增加，母猪哺乳期的采食量均线性下降，其原因是增加了日粮赖氨酸与提高血浆尿素氮有关，增加的血浆尿素氮必须从体内排出。同时，也发现随着日粮赖氨酸含量增加，仔猪窝增重也线性增加。Tokach等（1992）报道，在母猪每天保持摄入能量16.5 Mcal条件下，随着赖氨酸水平的增加，母猪泌乳量也线性增加（9～45 g/d），增加泌乳量也导致了母体脂肪的动用和背膘厚度损失增加。Pettigrew等（1993）也发现，哺乳母猪赖氨酸水平的增加导致了背膘厚度的损失增加，母猪断奶发情间隔延迟。这些结果提示，对于高赖氨酸的日粮，必需保持足够日粮能量浓度。因此，母猪哺乳期提供适宜的赖氨酸水平和能量水平是最重要的。

与中赖氨酸含量相比，高赖氨酸摄入量增加了餐后血清胰岛素和IGF-1含量。Murray等（1998）报道，胰岛素的释放与日粮蛋白的摄入量是相关的。增加蛋白的摄入量，也就增加肝门静脉和外周静脉循环的氨基酸含量（Rerat等，1988）。增加胰岛素会造成肝脏生长激素（GH）受体上调，因此刺激了肝脏胰岛素样生长因子（IGF-1）的生成（Zak等，1998）。LH的脉冲式分泌是刺激卵泡发育的重要因素，并启动断奶后的发情（Shaw等，1985）；而且泌乳中期和后期LH的脉冲与断奶发情间隔相关（Yang等，2000）。减少LH的脉冲会导致中枢繁殖轴的抑制，可能是由于下丘脑释放的促性腺激素释放激素（GnRH）的合成速率减少的结果。较低的LH脉冲常发生在初产母猪饲喂低蛋白、低赖氨酸日粮。Yang等（2008）发现，低赖氨酸摄入（1.0%vs 1.30%）减少了泌乳早期和断奶时的LH脉冲，引起断奶发情间隔时间增加。哺乳期限制饲喂模式与自由采食相比，LH脉冲频率会减少。相似，经产母猪饲喂富含碳水化合物的日粮与饲喂富含脂肪的日粮相比会增加排卵前LH脉冲和孕酮含量，低赖氨酸与高赖氨酸相比会减少早期泌乳和断奶时的LH脉冲（Kemp等，1995）。可见哺乳母猪高赖氨酸摄入可以促进LH的脉冲。

总之，母猪泌乳期赖氨酸需要量受母猪体重、体况、采食量、胎次、带仔数、仔猪日增重及断奶发情间隔等多种因素的影响。随哺乳仔猪日增重、母猪背膘损失及带仔数增加，母猪赖氨酸需要量增加；而且，初产母猪与经产母猪相比，仔猪获得相同水平的增重赖氨酸需要量增加。添加合成赖氨酸的添加量不超过0.3%，低蛋白和低赖氨酸日粮条件下苏氨酸比缬氨酸更容易限制，高采食量（高蛋白和赖氨酸）条件下，缬氨酸更容易限制。

4 总结和展望

母猪生理阶段的不同导致其营养（赖氨酸）需要的差异，母猪妊娠及泌乳是一个动态和整体的过程，彼此相互影响。因此，在制定母猪赖氨酸需要量时需要整体综合多种因素考虑。妊娠母猪随产仔数和仔猪出生重增加，赖氨酸需要量逐步增加。泌乳母猪以最大化仔猪窝增重考察赖氨酸需要量，有待结合母猪下一胎次繁殖性能及终生使用年限进一步研究。同时，泌乳母猪赖氨酸需要也呈动态性变化，有待进一步确定不同泌乳阶段适宜的赖氨酸及其赖氨酸和代谢能比例。由于赖氨酸在母猪饲粮中氨基酸的重要地位，赖氨酸的需要量一直受到广泛关注，但目前的研究结果还主要是基于综合法和模型预测研究较多，在实际生产中还有待结合析因法进一步证实。