反刍动物日粮蛋白质能量比的研究进展

占今舜，霍俊宏，胡利珍，钟小军，谷德平

（ 江西省农业科学院畜牧兽医研究所，南昌 330200）

1 反刍动物粗蛋白质代谢

饲料中的蛋白质一般分为瘤胃降解蛋白（RDP）和瘤胃未降解蛋白（UDP）两种。在瘤胃中，分解蛋白质的微生物主要是细菌和原虫。在瘤胃中，细菌、纤毛虫和真菌等能够产生蛋白质降解酶将RDP分解成肽、氨基酸和氨，而瘤胃细菌在能量（ATP）的作用下能够以VFA作为碳架将RDP分解产物（肽、氨基酸和氨）合成菌体蛋白（MCP）[2]。UDP和MCP能够通过瘤胃和内源分泌的蛋白质一起进入皱胃和小肠中，然后在蛋白酶的作用下，分解成小肽或游离氨基酸被机体吸收利用。机体吸收小肽存在两种不同的途径，一种是通过肠道（空肠、回肠、盲肠和结肠）吸收进入肠系膜系统；另一种是通过胃（瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃）和十二指肠吸收进入非肠系膜系统[3]。反刍动物小肽吸收是在转运载体蛋白作用下通过逆浓度进行跨膜转运，然后由胃吸收进入非肠系膜系统[4]。反刍动物的空肠和回肠是游离氨基酸吸收的主要场所。游离氨基酸主要在不同的Na+和非Na+离子泵转运系统作用下，靠主动转运而被吸收。另外，小肠对氨基酸的吸收与小肽的吸收存在正相关。研究表明，小肽的吸收会促进小肠对氨基酸的吸收[5]。

肝脏是反刍动物调控蛋白质代谢的重要器官。被胃肠道吸收的氨基酸在门静脉血液的输送下到达肝脏，然后进行合成代谢与分解代谢[2]。不同种类的氨基酸在肝脏中的转化代谢速率不同。研究表明，在肝脏中转化利用率最高的氨基酸是苯丙氨酸，组氨酸和蛋氨酸次之，而苏氨酸速率最低[6]。反刍动物体内的葡萄糖主要是由生糖氨基酸在糖异生的作用下合成。在采食大量粗饲料或未采食的情况下，肝脏糖异生合成反刍动物体内85%～90%周转量的葡萄糖。另外，在维持营养水平下，也有部分内源性葡萄糖由肝脏摄取的氨基酸合成[7-8]。反刍动物对氨基酸和能量需求会影响生糖氨基酸的比例，进而影响糖异生。当摄入的氨基酸低于正常水平时，反刍动物肝脏对生糖氨基酸的吸收利用就会降低，进而降低糖异生的作用；而在低能量日粮条件下，氨基酸可能参与肝脏内糖异生的作用[9-10]。

2 反刍动物能量代谢

动物体内一切生产和代谢活动都需要能量的参与，提高反刍动物对能量的利用效率关键在于提高其对不同营养物质所含能量的消化代谢率[11]。反刍动物与单胃动物能量消化代谢不同是因其瘤网胃含有数量和种类丰富微生物。能量代谢主要是指碳水化合物与脂肪代谢，瘤胃是反刍动物能量代谢的主要场所。瘤胃微生物能够分解日粮中55%～95%的碳水化合物，使其分解成葡萄糖、果糖等物质。在糖酵解的作用下，葡萄糖、果糖等物质能够生成丙酮酸，最终被分解为VFA和ATP。日粮中的少量淀粉经过瘤胃进入皱胃和小肠能够在消化酶直接作用下生成葡萄糖而被吸收[12]。脂肪在反刍动物日粮中的比例较低，摄入的脂肪进入瘤胃后能够被细菌分泌的脂肪酶分解成长链脂肪酸、半乳酸和甘油。半乳酸和甘油被降解成VFA，给反刍动物提供能量，而以不饱和脂肪酸为主的长链脂肪酸则会通过氢化作用形成长链饱和脂肪酸被小肠吸收利用。

反刍动物能量代谢的影响因素很多，如年龄、品种、活动方式、生活环境、日粮营养水平、日粮结构等。粗饲料是反刍动物重要的营养来源，日粮中的粗饲料和精料使用比例不适宜时，会影响反刍动物的能量代谢。因此，通过调节日粮的精粗比有助于提高反刍动物的能量代谢。

研究表明，辽宁绒山羊能量消化代谢及粗纤维消化率不受日粮蛋白质水平的影响；然而奶牛总能代谢率随着蛋白质水平的升高有增加的趋势，总能消化率不受影响，但代谢能转化为产奶的效率有下降趋势[14-15]。赵敏孟等研究表明，青山羊能量表观消化率和代谢率显著受到饲粮能量水平的影响，提高饲粮能量水平会提高能量表观消化率和代谢率，但饲粮能量水平超过一定水平后又会出现下降趋势[16]。能量水平的升高可提高奶牛总能消化率和显著增加甲烷能产生量以及产热量，但是对总能代谢率以及代谢能转化为产奶净能的效率影响不大[15]。日粮营养水平能够影响反刍动物的能量代谢，且对不同品种产生的效果不同。

3 蛋白质能量比对反刍动物的影响

3.1 蛋白质能量比对繁殖性能的影响

日粮蛋白质和能量水平能够严重影响反刍动物的繁殖能力。当日粮中蛋白质能量比过高或过低，均会引起雌性动物卵泡发育不全，延缓初情期，促使性激素分泌紊乱，影响排卵和导致胎儿发育不正常[17]。叶瑞卿等研究表明，对放牧母羊进行补饲不同水平蛋白质和能量饲料，能够提高云岭待配母羊的发情率和配种率，提高妊娠母羊的体增重、产羔率和羔羊初生重，提高哺乳母羊的体增重、羔羊断奶重和羔羊成活率[18]。王慧等研究表明，低蛋白质高能量日粮能够提高妊娠后期西农萨能羊的产羔率和成活率，且羔羊的平均初生重最高，初乳中总干物质、乳脂和乳蛋白含量较高，而乳糖含量较低[19]。景炜研究表明，提高日粮能量水平能够提高多浪羊春季发情率，但高能量日粮不会影响受胎率和双羔率；提高日粮蛋白质对羊母发情率、受胎率和双羔率均无明显的影响；另外，多浪羊血清中E2水平随日粮蛋白质水平提高而升高，但随能量水平提高而降低[20]。日粮适宜的蛋白质能量比会通过调节性激素的分泌而促进反刍动物的繁殖性能。任婉丽等研究表明，日粮蛋白质和能量水平对精液品质有显著的影响；提高日粮蛋白质水平，辽宁绒山羊种公羊的采精量、精子活力显著升高，而精子畸形率下降，中蛋白组的精子密度最高；提高日粮总能水平采精量显著升高，中能量组精子密度最高[21]。适宜的日粮蛋白质能量比有助于提高雄性反刍动物的繁殖性能。

蟋蟀在堂，役车其休。 今我不乐，日月其慆。 无已太康，职思其忧。 好乐无荒，良士休休。 (休休，勤奋的样子。)[3]18

3.2 蛋白质能量比对生产性能的影响

研究表明，日粮能量蛋白质比为24.97时，肉牛日增重、饲料干物质报酬和综合净能转化效率均高于能量蛋白质比为21.57和27.11[22]。张召兄研究表明，日粮低蛋白质能量比干物质有效降解率高于中、高蛋白质能量比，而低蛋白质能量比的酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维有效降解率低于高蛋白质能量比；随着日粮蛋白质能量比水平的升高，干物质、氮、酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维的表观消化率增加；在整个育肥期，采食高蛋白质能量比日粮的荷斯坦奶牛公犊平均总增重和平均日增重显著高于采食低蛋白质能量比日粮组，饲料报酬和经济效益以高蛋白质能量比日粮组最高，而低蛋白质能量比日粮组最低[23]。张辉等研究表明，当日粮的蛋白质能量比为10.44时，吉林西门塔尔肉牛肌内（主要是上脑肉和腱子肉）脂肪沉积最为明显；而蛋白质能量比为10.98时，肉牛的屠宰率最高[24]。王小芳等研究表明，不同能量和蛋白水平能够影响滩羊脂肪组织的PPARγ和FABP4 mRNA的表达[25]。除此之外，日粮中能量水平的升高能够提高辽宁绒山羊对于能量、蛋白的代谢率；蛋白质水平的升高提高蛋白代谢率，但降低能量代谢率；摄入低蛋白质日粮的羊产绒量低于中、高蛋白质日粮组，而绒长度、绒细度和绒强度不受日粮蛋白质水平影响；摄入低能量日粮的羊产绒量低于中、高能量日粮组，高能量绒长度和绒细度均高于其他两组[26]。适宜的蛋白质能量比能够促进营养物质的消化和吸收，进而提高反刍动物的生产性能；通过调节脂肪合成相关基因的表达来影响脂肪的沉积，进而改善肉品质。当蛋白质水平固定的情况下，奶牛乳脂率随着能量水平的升高呈降低趋势，而乳蛋白则有增加趋势；当能量水平固定的情况下，乳蛋白率和乳脂率随着日粮蛋白质水平的升高呈增加趋势[15]。表明配制适宜的日粮蛋白质能量比有助于提高反刍动物的泌乳性能和乳品质。

4 小结

瘤胃中含有种类丰富的微生物，其分泌的纤维酶、脂肪酶和蛋白酶降解饲料。因此，瘤胃是反刍动物消化利用粗饲料的主要场所。日粮结构和营养水平等因素会改变瘤胃内微生物菌群结构，从而影响微生物发酵模式，进而影响宿主对营养物质的吸收和利用。反刍动物生产性能和繁殖能力受到日粮蛋白质和能量水平的影响，如果日粮中蛋白质和能量水平不平衡均会降低反刍动物的生产性能和繁殖性能。因此，在反刍动物日粮配制过程中应该平衡蛋白质和能量水平，使其达到合适的蛋白质能量比，这样不仅可以避免营养物质的浪费和环境污染，还可以提高经济效益和社会效益。

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