低温预贮对青尖椒采后冷害的影响

刘婧，郑秋丽，左进华，高丽朴，李淼，王清

（1.北京市农林科学院蔬菜研究中心，农业部蔬菜产后处理重点实验室，果蔬农产品保鲜与加工北京市重点实验室，农业部华北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，农业部都市农业（北方）重点实验室，北京 100097）（2.安徽农业大学植物保护学院，安徽合肥 230000）

青尖椒是一年或多年生作物[1]，原产于中南美洲，后被欧洲人传遍世界，被各大洲广泛栽培[2]。青尖椒是我国广泛栽培生产的蔬菜之一，常年种植面积在300多万公顷以上[3]，仅次于大白菜，在蔬菜作物中居第二位[4]，不仅品种类型多，而且营养价值高，富含各种营养物质，如糖类、维生素、蛋白质和微量元素等。青尖椒在常温下保存容易腐烂、失水、萎蔫、品质下降，造成极大的经济损失[5]。与此同时，虽然低温贮存可以延缓青尖椒的衰老，抑制病原微生物的增长，但青尖椒是冷敏性作物，对低温尤为敏感，也容易产生冷害，所以一般贮藏温度设定在7～9 ℃[6]，随着季节和气候等因素，需要适当调整温度。

低温预贮（low temperature conditioning，LTC）是指将果蔬等产品放入略高于冷害温度下预贮一段时间，从而减轻后续冷藏期间冷害发生的一种温度调控方法[7]。研究证明低温预贮能有效地减轻冷敏性果蔬的冷害的发生，延缓冷害发生时间。

弓德强等人的研究表明：采前低温预贮处理在提高“台农一号”杧果抗病性和保持果实品质与激活杧果的防御系统及降低膜脂过氧化程度有重要作用[8]。研究表明，12 ℃预贮6 d处理可显著减轻“霞晖5号”水蜜桃在0 ℃贮藏时冷害的发生[9]，提高采后水蜜桃细胞内抗氧化酶类（CAT、POD和APX等）的活性，减缓水蜜桃过氧化产物MDA含量的积累，延缓水蜜桃衰老，最终达到延长货架期的目的。本次实验分为对照组（CK）即直接放入4 ℃贮藏和低温预贮处理组（LTC）先放入10 ℃贮藏2 d再放入4 ℃贮藏23 d，观测青尖椒冷害及测Vc含量等。为青尖椒低温预贮提供了理论支持。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

从北京天安公司小汤山基地采收，品种为“金英达”的青尖椒为材料，采收当天运回实验室，选取无病虫害、无损伤、成熟度基本相同的新鲜青尖椒为试验材料。将挑选好的样品随机分为两组：（1）对照组：放置4 ℃下贮藏25 d；（2）LTC组：置于10 ℃下贮藏2 d，再转入4 ℃的冷库中贮藏23 d，共贮藏25 d；每组实验均重复三次。

1.2 仪器与设备

瑞士mettler toledo电子秤；日本岛津UV-1800紫外分光光度计；中国长风XMTD-6000型数显恒温水浴锅；德国 IKA A11 basic分析研磨机；日本KOITO-PCLH冷库；中国海尔-80 ℃冰箱；日本NISSN磁力搅拌器。

1.3 实验方法

1.3.1 青尖椒冷害指数的观察测定

取青尖椒果实，肉眼观察，将果实按照冷害程度分为五个等级：0级，无冷害；1级，冷害面积1%～25%；2级，26%～50%；3级，51%～75%；4级，76%～100%。冷害指数=∑(冷害级数*该级果实数)/(冷害最高级数*果实总数)*100%[10]。

1.3.2 相对导电率

用直径为1 cm的打孔器在10个青尖椒上打孔，取圆片部位20～25个，用蒸馏水冲洗3次，然后放于滤纸上晾干(即圆片上的蒸馏水吸干，圆片表面没有水滴残留即可)。在试管中称取2 g左右的圆片，倒入20 mL蒸馏水，室温下放置10 min，混匀测定相对电导率L0，然后100 ℃下煮沸10 min，冷却后定容至煮沸前体积，混匀测定电导率L1。相对电导率=（L0/L1）×100%[11]。

1.3.3 维生素（Vc）

Vc含量的测定：采用2,6-二氯酚靛酚氧化滴定法，以mg/100 g表示[12]。

1.3.4 叶绿素

叶绿素含量测定采用Deng等[13]的方法稍作修改。青尖椒组织用4 ℃的丙酮:乙醇(2:1)溶液匀浆，在通风厨内避光过滤至50 mL棕色容量瓶中，至青尖椒匀浆组织变白，然后定容至刻度，用紫外分光光度计分别在663 nm和645 nm波长下测定吸光值[14]。

1.3.5 丙二醛（MDA）

取1 g研磨好的样品粉末加入5 mL交联聚乙烯吡咯烷酮，振荡摇匀。在4 ℃环境下在13000 r/min离心20 min收集上清液。取2 mL上清液加入2 mL硫代巴比妥酸(TBA)，煮沸20 min，冷却至室温，用紫外分光光度计分别在450 nm、532 nm、600 nm波长下测溶液吸光光度值[15]。

1.3.6 过氧化氢酶（CAT）

取1 g研磨好的样品，加入5 mL交联聚乙烯吡咯烷酮，振荡摇匀。在4 ℃环境下在13000 r/min离心30 min，收集上清液取0.1 mL上清液加入1.9 mL pH为7.8，0.1 mol/L的磷酸缓冲液(PBS)，再加入1 mL 0.3% H2O2。以每克果蔬样品（鲜重）每分钟吸光度变化值增加0.01为1个CAT活性单位（U）[16]。

1.3.7 过氧化物酶（POD）

取1 g研磨好的样品，加入5 mL交联聚乙烯吡咯烷酮，振荡摇匀，在4 ℃环境下在13000 r/min离心30 min，收集上清液取0.1 mL上清液加入1 mL pH为7.8，0.1 mol/L的磷酸缓冲液，再加入1 mL 0.3% H2O2和0.9 mL 0.2%愈创木酚。以每克果蔬样品（鲜重）每分钟吸光度变化值增加1为1个POD活性单位（U）[17]。

1.3.8 抗坏血酸过氧化物酶（APX）

取1 g研磨好的样品，加入5 mL交联聚乙烯吡咯烷酮，振荡摇匀，在4 ℃环境下在13000 r/min离心20 min，收集上清液取0.1 mL上清液加入2.6 mL反应缓冲液，再加入0.3 mol/L H2O2。以每克果蔬样品（鲜重）每分钟吸光度变化值增加0.01为1个APX活性单位（U）[18]。

1.4 数据分析

采用 Excel 2003统计分析软件进行基础数据整理，利用 Origin 8.5分析与作图，利用 IBM SPSS Statistics 19软件对数据进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 LTC处理对青尖椒冷害指数的影响

图1 LTC处理对青尖椒冷害指数影响Fig.1 Effects of LTC treatment on the chilling injury index of green pepper

如图1所示，青尖椒在冷藏期第2 d后才出现冷害，此后，冷害指数一直增加，两处理组之间差异显著(p<0.05)，表现为果皮出现水渍状凹陷，颜色发暗，没有光泽。贮藏第 10 d时，CK组冷害指数达到19.79%，而LTC处理的冷害指数才达到了9.37%，差异较大。到了贮藏末期，第25 d时CK组冷害指数高达28.64%，而LTC处理果实冷害指数为18.75%。表明LTC处理可有效减轻果实冷害。

2.2 LTC处理对青尖椒相对导电率的影响

图2 LTC处理对青尖椒相对导电率的影响Fig.2 Effects of LTC treatment on the relative conductivity of green pepper

相对电导率是逆境条件下评定细胞损伤的重要指标之一[19]。由图2可知，青尖椒在4 ℃低温下贮藏，两组青尖椒相对电导率皆升高，第5 d时，LTC组相对导电率是9.31%，CK组是9.85%，两个处理组之间无显著差异(p>0.05)，到了最后一周，两个处理组之间差异显著(p<0.05)，第25 d时，LTC组相对导电率达到13.09%，CK组达到了15.60%。说明在低温预贮下，相对电导率随着处理时间的延长而增大，对照组相对电导率升高较快，说明CK组的细胞膜受损，而LTC处理有效的保护了细胞膜的完整，减少细胞膜的损伤，所以 LTC处理有效抑制了低温贮藏下相对电导率的升高。

2.3 LTC处理对青尖椒Vc含量的影响

图3 LTC处理对青尖椒中VC含量的影响Fig.3 Effects of LTC treatment on the VC content of green pepper

维生素C（Vc）可作为衡量青尖椒营养价值的重要指标，在青尖椒贮藏过程中易被氧化破坏。由图 3可知，青尖椒果实在4 ℃低温下贮藏，Vc的含量随贮藏时间延长不断下降。其中对照组Vc含量下降迅速，第5 d时，LTC组Vc含量为大约下降了4.95%，而CK组下降了9.19%。到贮藏末期，CK组的Vc下降约 37.58%，而 LTC组 Vc下降 26.39%，差异显著(p<0.05)。表明LTC处理有效抑制了青尖椒Vc含量的降低，可减缓青尖椒营养物质的消耗，对其具有较好的保鲜效果。

2.4 LTC处理对青尖椒叶绿素含量的影响

叶绿素含量反映青尖椒贮藏期品质的变化，是评价青尖椒保鲜品质的重要指标之一，果蔬的颜色变化就是与叶绿素的含量有关[20]。从图4可知青尖椒果实在成熟衰老过程中逐渐褪绿，青尖椒在整个贮藏过程中，叶绿素含量总体呈现下降趋势。在贮藏前10 d，叶绿素含量下降相对慢，2 d时，LTC组含量为5.89 mg/g，CK组为5.75 mg/g，两个组差异不明显(p>0.05)，到了中后期叶绿素下降速度较快；LTC处理果实后叶绿素含量高于对照，贮藏末期，LTC处理的青尖椒叶绿素含量高于对照0.5 mg/g两个组差异明显(p<0.05)，表明LTC处理可延缓青尖椒叶绿素的降解，从而保持了青尖椒的颜色，提高商品性。

图4 LTC处理对青尖椒中叶绿素含量的影响Fig.4 Effects of LTC treatment on the chlorophyll content of green peppe

2.5 LTC处理对青尖椒MDA含量的影响

图5 LTC处理对青尖椒MDA含量的影响Fig.5 Effects of LTC treatment on the MDA content of green pepper

丙二醛(MDA)是细胞膜质过氧化的产物，与细胞膜的完整性相关[21]。MDA可造成生物膜和大分子的损伤，用作评价衰老的标志，因此组织中MDA含量的变化是反应植物遭受低温胁迫时细胞膜脂质过氧化的一个指标[22]。由图5可知两组青尖椒的MDA含量在贮藏期间是不断增加。其中对照组MDA升高迅速，第10 d时，CK组的MDA含量是0.00077 mmol/g，而LTC组的MDA含量是0.00075 mmol/g，差异并不显著(p>0.05)，第 25 d时，CK组含量为 0.001935 mmol/g，LTC组含量为0.001088 mmol/g。处理组的抑制效果很明显，差异显著(p<0.05)，说明LTC的脂质过氧化作用较小，有利于减少对细胞毒害的作用，最终减轻果实的冷害症状。

2.6 LTC处理对青尖椒CAT活性的影响

图6 LTC处理对青尖椒CAT活性的影响Fig.6 Effects of LTC treatment on the CAT activity of green pepper

过氧化氢酶（CAT）主要存在于过氧化物酶体，线粒体等中，专一性的清除H2O2，并降解为H2O和O2[23]。

如图6所示，常温条件下，随着贮藏时间的延长，LTC处理的青尖椒果实中CAT活性呈先升高后下降的变化趋势。第5 d时，CK组CAT含量为0.0156 U，而LTC组的含量为0.0197 U.，对照组果实CAT活性在采后第 10 d达到峰值，两个组差异非常明显(p<0.05)，CK组含量为0.0178 U，而LTC组含量为0.02408 U。随后两组CAT逐渐降低，这说明在处理后期果实细胞清除活性氧自由基的能力在减弱，从而有利于活性氧自由基的积累，LTC处理果实的 CAT活性下降幅度显著低于对照。说明LTC处理有利于果实保持较高的CAT活性。

2.7 LTC处理对青尖椒POD活性的影响

冷害对植物造成的一部分源于低温引起的的氧化胁迫，尤其是H2O2和O2-的氧化胁迫作用[24]。POD是一种适应性酶，其有很高的活性，可以反应植物生长状况、代谢状况和环境适应性，并且可以清除植物细胞内的H2O2[25]。由图7可知，LTC处理组和对照组的青尖椒果实中 POD含量均是先升高再降低，在贮藏第5 d达到峰值，CK组POD含量为4.9 U，LTC组POD含量为8.8 U。两个组差异明显(p<0.01)，此后两组含量均呈现下降趋势，LTC在此期间一直保持明显的处理效果，贮藏期结束仍能保持1.8 U的酶活。表明LTC处理利于果实保持较高的POD活性。

图7 LTC处理对青尖椒POD活性的影响Fig.7 Effects of LTC treatment on the POD activity of green pepper

2.8 LTC处理对青尖椒APX活性的影响

图8 LTC处理对青尖椒中APX活性的影响Fig.8 Effects of LTC treatment on the APX activity of green pepper

APX 是抗坏血酸-谷胱甘肽(AsA-GSH)循环的关键酶。从图8可以看出，LTC处理和对照组的青尖椒果实中APX含量先升高后下降，贮藏前期APX酶活性升高可能是果实本身对低温胁迫的防卫反应，贮藏后期 APX酶活性的下降，可能是冷害破坏了酶分子结构所致。总体而言，LTC处理果实与对照相比维持了较高的APX活性。于贮藏10 d达到最大值，LTC组含量为0.236 U，CK组含量为0.204 U。两个组的差异非常明显(p<0.05)，到了贮藏末期，LTC处理组依然保持较高水平，含量为0.154 U，而CK组含量仅仅为0.101 U。

3 讨论

冷藏是保持果蔬新鲜的方法之一，而青尖椒这类冷敏性蔬菜在低温下极易出现冷害，一般表现为水渍状凹陷，不仅降低青尖椒外观品质，而且使得青尖椒营养成分流失，丧失商品属性。LTC处理抑制青尖椒冷害的发展，叶绿素、Vc含量的降低，生长发育中的青尖椒，其叶绿素的合成作用大于分解作用，而采后的果蔬只有分解作用，叶绿素在酶的作用下逐渐分解，含量下降。而低温预贮处理可有效地抑制青椒叶绿素含量的下降，抑制叶绿素过氧化物酶活性的上升，这与王静的结论类似[30]。Vc作为一种抗氧化物质，普遍存在于植物体内，可以将O2-还原成H2O2，在青椒贮藏的过程中，Vc含量逐渐下降，由于低温使酶活性的降低，Vc的合成能力不足，以及Vc参与了植物体内的抗氧化活动，使得含量下降，此次实验中LTC组的Vc含量要高于对照组，这一结果和姜北云[26]研究结果相似。MDA含量高低反映了植物细胞膜脂过氧化的程度，青尖椒在贮藏过程中，其MDA含量会逐渐积累，加速果实的衰老[8]，而LTC处理，则抑制MDA产生，说明LTC处理使得青椒的抗氧化能力增强，这与李淑艳[27]的结论类似。实验证明低温环境会导致细胞膜受损，且处理温度越低细胞膜受损越严重，相对电导率越大[28]。而LTC处理可以维持细胞完整，减缓了电导率的升高，研究表明冷激处理可以提高黄桃[31]这种冷敏性水果的抗氧化酶的活性，抑制膜脂过氧化，H2O2是一种在逆境中反应的信号分子，可调控下游信号流，激活和调控植物体内各种胁迫相关基因的表达。本实验中，青尖椒果实经过LTC处理后，发生了H2O2含量的短暂升高，这与欧阳丽品等冷激处理番茄果实后，H2O2含量先上升后下降的实验结果一致。LTC处理诱导的这种抗坏血酸过氧化物酶(APX)，其活性升高时，使得超氧阴离子自由基(O2-.)速率下降；POD、CAT酶活性呈先升高后下降的趋势，清除 H2O2；本实验表明LTC处理可保持较高的POD、CAT和APX酶活性，减轻了膜脂过氧化作用，减缓青尖椒的冷害。

4 结论

此次实验通过对 LTC处理的采后青尖椒贮藏期内多项指标的测定及分析发现，与对照组相比，LTC处理组能较好的降低青尖椒的冷害指数，降低其导电率及MDA含量，同时可维持叶绿素及Vc含量，提高青尖椒POD、CAT、APX的活性，说明LTC处理可减少青尖椒营养物质的消耗，提升青尖椒的抗氧化酶活性。因此，LTC处理对采后青尖椒具有很好的贮运保鲜效果，提高了其商品价值，这与LTC处理芒果[8]、水蜜桃[9]等结论相一致。

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