人教版高中生物教材中囊泡的作用及功能行使过程

张炬

摘要：囊泡在生命历程中承担着极其重要的角色.在人教版高中生物教材中虽多次出现，但并未详细阐释囊泡相关知识.本文就囊泡在人教版生物教材中的位置进行分析，以分泌蛋白形成过程为例，探索囊泡的结构和功能.

关键词：囊泡；人教版高中生物；分泌蛋白形成

囊泡（vesicle）是两亲分子（同时具亲水性及亲脂性这两种性质）有序组合体的一种形式，它是由密闭双分子层所形成的球形或椭球型.从化学成分上分析，囊泡同样与内质网膜、高尔基体膜、质膜一样含有蛋白质、脂质和糖类.囊泡的主要功能是在一些细胞中储存、运输和消化大分子细胞产品，如蛋白质和废物[1].简单地说，囊泡是起运输作用的球状结构，它好比一个集装箱负责进行细胞内的物质运输和信息传递.

人教版高中生物必修三册教材中数次提到囊泡相关知识，但讲解甚少，就此笔者以分泌蛋白形成过程为例，探索囊泡的结构和功能.

一、人教版高中生物教材中囊泡的教学分布

在本教材中，囊泡共出现四次：必修一《分子与细胞》中第48～49页指出在分泌蛋白形成过程中，内质网可以“出芽”，也就是鼓出由膜形成的囊泡，包裹着要运输的蛋白质，离开内质网，到达高尔基体，与高尔基体膜融合，囊泡膜成为高尔基体膜的一部分.高尔基体还能对蛋白质做进一步的修饰加工，然后，形成包裹着蛋白质的囊泡.囊泡移动到细胞膜，与细胞膜融合，将蛋白质分泌到细胞外；第72页，当细胞摄取大分子时，首先，大分子附着在细胞膜表面，这部分细胞膜内陷形成小囊，包围着大分子.然后，小囊从细胞膜上分离下来，形成囊泡，进入细胞内部.当细胞需要外排大分子时，先在细胞内形成囊泡，囊泡移动到细胞膜处，与细胞膜融合，将大分子排出细胞；第114页中，“技能训练——解释现象”中提到在有些个体较大的原生动物（如草履虫）的细胞中，有用于收集和排泄废物的伸缩泡.伸缩泡近似于液泡，可看做是一种细胞器.在伸缩泡周围存在较多的囊泡，辅助伸缩泡完成其生命活动；必修三《稳态与环境》中第19页指出神经递质只存在于突触前膜的突触小泡中，只能由突触前膜释放，然后作用于突触后膜上.突触小泡是由高尔基体、内质网分泌的一类封闭的双层囊状结构，其本质是囊泡.

二、囊泡的结构和功能

1.囊泡和高尔基体等膜结构存在差异

囊泡含有蛋白质、脂质和糖类，与高尔基体膜、质膜等膜结构化学组成相似.这种化学组成为囊泡在转运过程中与其他膜结构的相融性提供保障.通常学者认为囊泡是高尔基体或内质网以出芽方式形成的，它可以在内质网、高尔基体、质膜以及其他细胞器（如溶酶体、液泡等膜结构）之间进行转运，从而将包裹在囊泡内的蛋白质运送到相应的靶受体[2].囊泡运送完蛋白质后，可以与靶受体的膜相互融合，最终融合成为受体膜的一部分.

虽然囊泡与质膜、高尔基体膜等膜结构有高度相似的化学成分，但囊泡与这些膜结构是同一种结构么？答案是否定的.以高尔基体为例，在结构上：高尔基体是一种囊状结构，由形成面（forming face）和成熟面（mature face）两部分组成.形成面靠近细胞核一侧，有小囊小管连接形成网状；成熟面面向细胞质膜一侧，呈凹囊状.囊泡是封闭的双层中空的球形结构.在功能上：高尔基体对分泌物（如分泌蛋白）进行最后的加工与包装，完成特定的糖基化修饰.囊泡则是单纯地起转运作用，运输分泌物到指定位置.由此可见，二者无论是结构上还是功能上皆存在差异.

2.分泌蛋白形成过程中囊泡的功能行使过程

蛋白质是构成机体组织、器官的重要组成部分，人体各组织无一不含蛋白质，在人体的瘦组织中（非脂肪组织）和心、肝、肾等器官均含有大量蛋白质，骨骼、牙齿、乃至指、趾也含有大量蛋白质；细胞中，除水分外，蛋白质约占细胞内物质的80%，因此构成机体组织、器官的成分是蛋白质最重要的生理功能.生物体在无时不刻地完成代谢活动，这与酶的参与是密不可分的，且大多数的酶化学本质是蛋白质.由此可见，

分泌蛋白的形成过程是尤为重要的，本文以该过程为例，简述囊泡的作用及功能行使过程.

（1）囊泡的自发形成过程

70年代末，爱德华·路斯曼利用新创建的无细胞体系，和同事鉴定出细胞囊泡形成过程所需要的三大类基本元件：

①内质网膜或高尔基体膜，这是囊泡出芽的结构基础；

②形成囊泡被膜所需要的相关分子，它们保证了囊泡突起的形成和分离；

③一种GTP结合蛋白，在GTP结合的前提下，启动囊泡形成.

施克曼应用遗传学方法以酵母为材料也获得和路斯曼类似的结果.不同材料和方法得到相似的细胞囊泡形成模式，说明了路斯曼结果的可靠性，因此，逐渐得到科学界的认可.

（2）囊泡的能量获得

囊泡在对蛋白质运输时或多或少都需要能量的供给，然而，这种能量的利用方式与内质网、高尔基体对能量的利用方式并不相同.它的能量不是来自于线粒体，而来自于囊泡附带的糖分解机器GADPH：甘油醛—3—磷酸脱氢酶（糖酵解中的一种酶，反应一次产生一个ATP）.内质网、高尔基体很多时候相对于整个细胞来讲是一种静态结构，但囊泡随时都在运动，都在发生融合，其利用能量的方式肯定比其他膜结构更方便，更高效，这就是它独立的能量转化系统优势所在.

（3）囊泡的运输过程

囊泡的种类具有多样性，运输方向上具有特异性.

在种类上，目前发现三类小泡：网格蛋白有被小泡、COPII有被小泡、COPI有被小泡[2].网格蛋白有被小泡：产生于高尔基体复合体、细胞膜，主要负责蛋白质从高尔基体反面膜囊向质膜、胞内体（动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解.）或溶酶体的物质运输；COPII有被小泡：产生于糙面内质网，主要负责由内质网向高尔基体的物质运输；COPI有被小泡：产生于高尔基体复合体，主要负责回收内质网逃逸蛋白返回内质网.

在运输方向上，从内质网上形成的囊泡只能将某些蛋白质运送到高尔基体顺面囊膜上，但不能直接运送到高尔基体中间囊膜或质膜及其他膜结构上；从高尔基体复合体上产生的囊泡只能将某些蛋白质运送到质膜上，同样也不能运送到其他膜结构上，即运输具有特异性.

在运输蛋白质的过程中，首先，携带特定蛋白的囊泡从供体细胞器上出芽.接下来，囊泡向靶受体运动，运动到靶膜附近时，每个囊泡上独特的v-SNARE会与靶膜上特定的t-SNARE受体相互作用，这一步是囊泡膜和靶膜融合的结构基础.通俗地说，v-SNARE和t-SNARE之间的关系就像钥匙和锁，通过靶膜t-SNARE结构打开囊泡v-SNARE结构的大门才能完成膜融合，最终把细胞内“货物”运到目的地[3]（如图1）.

科学家把囊泡比喻为“运輸舰艇”，是有一定道理的.它可以有效保证特定分子及时、精确的在细胞内所需要的位置发挥生物学效应.没有它的存在“海洋中的岛屿”就无法联系在一起，他们之间的物质、能量、信息交流就会中断，从而细胞就会失去许多重要生理功能.在高中生物教学讲解囊泡的过程中，既可激发学生对生物学乃至科学的兴趣，又可完善学生的知识体系、连接各生物知识的结构，可谓一箭双雕.相信随着科学的发展以及时间的推移，会有越来越多的学者研究囊泡，囊泡也会越来越被重视.

参考文献：

[1]wikipedia.《Vesicle》[M].2007.

[2]洪鹏，冯娟，王宪.细胞囊泡运输调节机制[J].生理科学进展，2014，45（3）：100-191.

[3]张程，牛洋，刘佳佳.囊泡运输的功能与调控机制 Functions and Regulatory Mechanisms of Vesicular.Transport[J].中国细胞生物学学报，2014.endprint