常用水体初级生产力测定方法的结果差异分析

韩耀全，黄 励，施 军，吴伟军，雷建军

(1.广西水产科学研究院/广西水产遗传育种与健康养殖重点实验室，广西南宁 530021；2.广西国际商务职业技术学院，广西南宁 530007)

初级生产力是指初级生产者在单位时间内生产有机物的能力[1]。水体初级生产者主要由水生植物、着生藻类、浮游植物和自养细菌等构成[1-4]，由于水体初级生产力可以反映水域的营养水平及鱼产潜力，在水环境保护、渔业养殖开发、增殖放流生产与科研实践中，可以根据水体初级生产力判断水域的环境状况及估算水域潜在鱼产力从而确定投放鱼类的品种及数量[2-14]，无论是对水域生态系统特征的研究，还是在指导渔业生产与科研实践上都有重要意义[4，15]。20世纪初的水体初级生产力研究至今已可通过多种手段分析初级生产力水平及结构特征[1，2，15]，目前，水体初级生产力主要测定方法包括浮游植物生物量法、黑白瓶测定法、叶绿素测定法、放射性同位素测定法及pH值测定法等，我国调查者更多采用前3种评估方法[2，6，15-20]。目前，对水体初级生产力的调查分析需求很多，由于操作简单等原因，便携式叶绿素测定仪已经在大量的生产和科研工作中使用。由于水域初级生产过程复杂，不同初级生产力测定方法各有优缺点，理论上都无法完全准确反映初级生产力水平[4，15，21]，测定结果不仅受测定方法本身局限的影响，也受到环境因子等外界因素影响，导致相同水域不同测定方法及不同水域相同测定方法所得初级生产力结果可能存在差异或误差[15-16，18，22-25]。水域初级生产力的研究成果很多，但绝大多数水体初级生产力的测定分析仅仅是基于某1种测定方法的结果，而且大多分析仅进行1次测定[2，5-7，13-14，17，20-23，25-39]，其结果的准确性值得商榷。在同一水域同时通过2种以上方法测定初级生产力的报道较少，而且大多测定结果仅是用于探讨水域营养水平和估算鱼产力[5-6，9-14，31，40]，较少有对同一水域同时按不同方法测定结果之间的差异进行分析[2-3，16，17，26，34，40-43]，或者仅从理论层面分析其误差的可能性，没有实测数据支撑[15，18-19，22，44]。本研究在泗维河水库2个不同季节2次通过浮游植物生物量法、黑白瓶法、叶绿素a法3种方法同步测定水体初级生产力，将测定结果统一在C(碳)单位水平进行比较，并类比其他不同营养类型水域初级生产力研究结果，分析不同测定方法间的结果差异及形成原因，为基于水体初级生产力的生产与科研实践提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 测定方法

2014年7月4日至7月5日，2014年10月3日至10月4日分别在广西柳州市泗维河水库上游(109°21′24.3″E、25°19′33.2″N)、中游(109°23′07.1″E、25°19′52.9″N)、下游坝首(109°24′29.4″E、25°20′55.7″N)3个采样站点同步通过浮游植物生物量法、黑白瓶法、叶绿素法测定水体初级生产力。

1.1.1 浮游植物生物量测定法 在每个采样点用2 500 mL有机玻璃采水器取表层、中层、下层水样，混合后取1 000 mL用鲁哥氏液固定，室内沉淀48 h后浓缩至30 mL，摇匀后吸取0.1 mL样品置于0.1 mL计数框内，在显微镜下按视野法计数并鉴定种类，数量特别少时全片计数，每个样品计数2次，取其平均值，每次计数结果与平均值之差应在15%以内，否则增加计数次数。最后根据数量及种类计算生物量[2，43，45-52]。

1.1.2 叶绿素测定法 在采集浮游植物定量样品的同时，记录水温、透明度等指标。每个采样点采集表层、中层、下层水样各2 500 mL，用0.45 μm微孔滤膜过滤，用90%丙酮萃取，在分光光度计上测定750、663、645、630 nm处吸光度D，根据公式Chl-a=11.64D663-2.16D645+0.10D630、Chl-b=-3.94D663+20.97D645-3.66D630、Chl-c=-5.53D663-14.81D645+54.22D630计算叶绿素浓度[25，43，45，52]。

1.1.3 黑白瓶测定法 在采集浮游植物定量样品的同时，采用黑白瓶法测定初级生产力。每个采样点挂3层，每层3瓶，挂瓶水深为0.5、1.5、3.0 m，悬挂时间24 h。在测定开始装水灌瓶时即用硫酸锰溶液和碱性碘化钾溶液固定初始溶解氧瓶。曝光结束后立即用同量的固定液固定黑、白瓶溶解氧瓶。按GB/T 7489规定测定黑白瓶溶氧量，再根据各瓶的溶氧量推算初级生产力[3，43，45，52]。

1.2 计量单位换算

由于浮游植物生物量法、黑白瓶法、叶绿素a法3种测定方法的测定结果使用单位不同，3种测定结果无法直接在数值上进行比较。叶绿素的测定结果常用单位为μg/L，浮游植物生物量的测定结果常用单位为mg/L，黑白瓶法的测定结果常用单位为g O2/(m2·d)。为了便于比较，本研究将3种方法的测定结果统一换算为以C(碳)单位计，换算后的单位统一为mg C/(m3·d)。

1.2.1 浮游植物生物量初级生产力换算 浮游植物生物量测定结果的单位为mg/L，按1 mg O2=0.30 mg C=6.1 mg浮游植物鲜质量的换算关系[45]，日照时数按12 h/d计[26，45]，将测得的浮游植物生物量结果转换为以C单位计，单位为mg C/(m3·d)。

1.2.2 黑白瓶法日产氧量初级生产力换算 黑白瓶法测定结果的单位为g O2/(m2·d)，根据1 mg O2=0.3 mg C的换算关系，将测得的黑白瓶产氧量转换为以C单位计，单位为mg C/(m3·d)[45]。

1.2.3 叶绿素a初级生产力换算 叶绿素a测定结果的单位为μg/L，按照Cadee(1975)公式转换为以C单位计，单位为mg C/(m3·d)。计算公式为：CChl-a=(Ps·E·D)/2，式中：CChl-a为以C单位计初级生产力，单位mg C/(m3·d)；Ps为表层水中浮游植物的潜在生产力，以C计，单位 mg C/(m3·h)；E为真光层深度，单位m；D为每天日照时间，单位h。其中，表层水(1 m以内)中浮游植物的潜在生产力Ps根据表层水中叶绿素a的含量计算，公式为：Ps=Ca·Q，式中：Ca为表层水中叶绿素a的含量，单位mg/m3；Q为同化系数，以C计，单位mg C/(mgCa·h)；同化系数取国内外学者通常引用的经验值3.7 mg C/(mgCa·h)[18，25]；真光层深度E取透明度的3倍，日照时间按12 h/d计[25-26，45，48]。

1.3 水体营养类型划分

水体营养类型可以采用化学、物理或生物等不同指标及不同层次进行划分，以浮游植物生物量划分：<1 mg/L为贫营养型，1～5 mg/L为中营养型，>5 mg/L为富营养型[49]；黑白瓶产氧量：<1 g O2/(m2·d)为贫营养型，1～3 g O2/(m2·d)为中营养型，>3～7 g O2/(m2·d)为富营养型，>7 g O2/(m2·d)为高富营养型[2，33，50-51]；叶绿素a：<4 μg/L为贫营养型，4～10 μg/L为中营养型，>10～50 μg/L为富营养型，>50 μg/L为高富营养型[26，45]。

1.4 其他水域初级生产力研究数据

搜集不同营养型水体同时利用2种以上测定方法研究水体初级生产力的成果与本研究类比。

2 结果与分析

2.1 初级生产力测定结果

本研究水域共检出浮游植物69属，其中绿藻35属，硅藻15属，蓝藻5属，裸藻4属，甲藻4属，金藻4属，黄藻2属，以硅藻属、甲藻属和绿藻属的生物量占比较高。通过3种方法测定的泗维河水库初级生产力结果见表1，统一换算为以C单位计后的初级生产力结果见表2、图1。测定结果，研究水域浮游植物平均生物量0.421 4 mg/L，叶绿素a平均值 2.026 4 μg/L，黑白瓶法平均产氧量0.432 5 g O2/(m2·d)。根据水体营养划分标准，数值全部处于贫营养型水体范围内。换算成统一计量单位后，以叶绿素a计算的平均初级生产力为355.19 mg C/(m3·d)，以浮游植物生物量计算的初级生产为248.71 mg C/(m3·d)，以黑白瓶产氧量计算的平均初级生产力为129.75 mg C/(m3·d)。

表1 不同方法测得的水体初级生产力结果

2.2 3种测定方法结果的差异

分析表2结果，研究水域通过3种测定方法测得的6组初级生产力结果中，每组数据均以叶绿素a法测定的结果最高，浮游植物生物量法次之，黑白瓶法测定结果最低。7月的测定结果，叶绿素法测定结果比浮游植物生物量法高75.66%，比黑白瓶法高186.40%，浮游植物生物量法测定结果又比黑白瓶法高70.61%；10月的测定结果，叶绿素法测定结果比浮游植物生物量法高24.35%，比黑白瓶法高167.10%，浮游植物生物量法测定结果又比黑白瓶法高142.90%；2次测定结果平均，叶绿素法测定结果比浮游植物生物量法高42.81%，比黑白瓶法高173.75%，浮游植物生物量法测定结果比黑白瓶法高91.68%。若以黑白瓶法测定结果为1个单位计，则叶绿素法的测定结果平均为黑白瓶法的2.74倍，浮游植物生物量法的测定结果平均为黑白瓶法的1.92倍，分析结果见图2。

表2 统一单位后不同方法的初级生产力测定结果

2.3 其他水域3种测定方法结果的差异

按不同营养类型水体搜集其他水域同时利用2种以上方法测定初级生产力的成果，类比验证本研究的测定结果，共收集贫营养型、贫偏中营养型、中营养型、中偏富营养型、富营养型、高富营养型6类水域水体初级生产力相关研究成果10组。相关水域的初级生产力测定结果见表3，统一换算为以C单位计后的初级生产力结果见表4。

表3 不同水域初级生产力测定结果

注：空白处表示该研究成果未列出该项数据，表4同。

表4 统一单位后的初级生产力测定结果

从表3、表4可以看出，搜集到的从贫营养型到富营养型其他水域初级生产力相关研究成果数据表现出与本研究测定结果较为一致的趋势，即叶绿素法测得的水体初级生产力结果最高，浮游植物生物量法次之，黑白瓶法测定结果最低。叶绿素法测定的水体初级生产力结果平均比生物量法高40.28%，比黑白瓶法平均高139.02%；浮游植物生物量法测得的初级生产力结果全部比黑白瓶法高，平均高218.25%。6种不同水域的10组数据中只有1个水域(太湖)的测定结果[4]出现叶绿素法测定的初级生产力结果比黑白瓶法的低(图3)。

3 讨论与结论

3.1 初级生产力测定方法本身的局限可能导致测定结果出现误差

影响水体生产力水平及其结构特征的生态过程较为复杂，不同水域物理化学等诸多背景因子各异[1]，水体初级生产力不仅受浮游植物、光照、温度、营养盐、pH值、水生植物、着生藻类和自养细菌等环境因子影响，不同的测定方法和测定手段也可能导致结果误差[2，15-16，18，22-25]。相关学者从理论层面分析了不同测定方法的缺陷，有的研究者在实践中发现了不同测定方法出现误差的可能性。根据黑白瓶法的基本假设条件，由于样品中的异养生物可能会消耗部分氧，其测定结果往往偏低。黑白瓶法更适用于富营养化水域，在浮游植物较少、水被污染或细菌较多时，其测定结果往往不够准确[15，52-53]；叶绿素法的适应性较广，但其测定结果会因外界条件和藻类的生理状态而可能出现较大变化，不同的有机溶剂都不能将藻类细胞的叶绿素完全提取，不同溶剂的提取程度各有不同。在水体浑浊时及叶绿素浓度低时，其测定结果准确性也受到影响；浮游动物生物量需要较高的生物学和藻类分类学专业知识，其准确性建立在采样和固定过程的规范性和及时性、准确鉴别种类及其质量，以及保证计数样本的代表性[15，18-19，22，44]。

3.2 不同水域初级生产力测定结果进行比较可能出现的偏差

影响初级生产力测定结果的因素较多，不同水域背景因素不同，不同研究者的试验手段和过程也不尽相同，由于不可能全面了解所有测定结果的研究背景，本研究类比不同水域初级生产力测定结果时也有可能出现偏差。

首先是本实验采用的统一计量单位的手段存在误差的可能，由于采用了统一的同化系数、统一的换算公式和相同光照时长可能会导致误差。因为同化系数3.7 mg C/(mg Chla·h)是经验数据的平均值，不同水域的数值其实不尽相同，而且可能差异较大[18，20，23，25，54]；本研究将叶绿素a结果转换为C单位公式是基于水深大于3倍透明度前提的，当透明度大于水深时则需要进行修正[18]；不同地区的光照时长和强度都会有不同，因此偏差是可能存在的。

此外，不同人员采集样品的水层不同可能会导致差异。因为不同水层的初级生产力受光的影响会有不同[23-24]；不同人员曝光时段和时长不同可能会导致差异。因为曝光长和曝光时段会影响测定结果[23-24]；不同天气情况测定结果可能会导致差异。因为光显著影响初级生产力水平[13，38]，挂瓶过程中出现阴雨天气会使测定结果偏低；不同水域化学指标不尽相同可能会导致差异，如初级生产力与pH值呈显著相关[23-24，40]；不同的测定季节和不同水域的藻类种群及其比例不同会导致差异。叶绿素在不同类群藻类中含量各不相同，在不同水生态环境下含量会有变化，在藻类细胞不同生理状态下含量也有所不同。藻类的优势种群不同会导致初级生产力的改变[18，44]；不同水域的透明度差异及季节性变化会导致差异，因为透明度是浮游植物初级生产力决定因素之一[2，18]；不同试验手段和过程会导致差异。采用不同的溶剂及离心步骤会导致结果差异[21，23-24，55]；不同实验室条件及精准水平，也会影响测定结果。

3.3 测定结果的可靠性

虽然水体初级生产力测定结果受到测定方法局限及诸多其他因素的影响，难免出现误差，但只要测定结果误差在可接受范围，其结果还是具有科学意义。如叶绿素含量虽然会受其他条件影响而改变，但在相对稳定的生态系统中还是具有一定的稳定性[18]。

本研究类比结果虽然有出现偏差的可能，但3种测定方法所有的测定结果中，除1个水域的测定结果出现叶绿素法测定的初级生产力结果比黑白瓶法的低外，全部表现出叶绿素法测得的水体初级生产力结果最高、浮游植物生物量法次之、黑白瓶法测定结果最低的趋势。大部分结果出现较为一致的趋势，应该在一定程度上具有普遍性。

对于唯一出现叶绿素法测定的初级生产力结果比黑白瓶法测定结果低的太湖水域，可能是由于其测定时透明度过低的原因，相对其他水域，该水域进行初级生产力测定时仅为36 cm的透明度明显偏低，但透明度又是初级生产力决定因素之一，而且多数情况是正相关关系，因而导致该测定结果异常[2，18]。

本研究测得的叶绿素法测定结果平均比浮游植物生物量法高42.81%，比黑白瓶法高173.75%。搜集到的其他类比水域叶绿素法测定的水体初级生产力结果平均比生物量法高40.28%、比黑白瓶法平均高139.02%；如果剔除太湖这个唯一的异常数据，则叶绿素法测定结果平均比浮游植物生物量法高40.28%，比黑白瓶法高171.38%，本研究测定结果与其基本吻合。从另一方面说明，叶绿素法与黑白瓶法的初级生产力测定结果之间存在一定的关联性。

3.4 结论

3种常用测定方法中以叶绿素法测得的水体初级生产力结果最高，浮游植物生物量法次之，黑白瓶法测定结果最低，叶绿素法与黑白瓶法的初级生产力测定结果之间存在一定的关联性。常用的测定方法均存在一定的局限性，但可以一定程度上反映水体的水体初级生产力特征。在水体初级生产力测定实际应用中，如果能多做重复测定、在不同季节和不同天气条件下测定、通过不同方法测定，然后选取加权综合值，可以避免误差过大。如果只是为了分析水体营养状况，通过初级生产力测定即可反映。如果测定的初级生产力结果需要用于估算水体鱼产力时，则应尽量做多重复测定。水体初级生产力只是基于浮游植物估算，在进行鱼产潜力估算实践的时候，还应考虑浮游动物、底栖动物、水生维管束植物、有机碎屑和细菌贡献的生产潜力，否则水体鱼产潜力将被低估[8，11，46]。用生物量法估算鱼产潜力时，还应该考虑不同水域藻类的转换系数、利用率及饵料系数会有不同等因素[8]。此外，还可以使非初级生产力结果的方法估算水体鱼产潜力[48]，根据二者之间的不同，确定采用合理的估算量。

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