三峡库区消落带不同海拔狗牙根草地土壤微生物生物量碳氮磷含量特征

杨文航，任庆水，秦红，宋虹，袁中勋，李昌晓(三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，西南大学生命科学学院，重庆 400715)

消落带是指因水位季节性涨落使土地周期性淹没和出露成陆地形成的水陆衔接地带[1]。三峡水库竣工后，采取“蓄清排浑”的运行方式，形成垂直落差达30 m，总面积约348.93 km2的消落带[2]。在特殊的水文变化下，大量原有植被消亡，生物多样性降低[3]，生态屏障功能减退[4]。进而导致生态系统水土保持功能和自身修复能力的下降，引起土壤侵蚀、土地退化等问题[5]。消落带植被在防治水土流失和土地退化[6]、提高土壤肥力、降低水体污染等方面具有重要作用，进行三峡库区消落带的植被恢复及生态系统重建十分必要[7]。研究表明狗牙根(Cynodondactylon)可以适应水淹及干旱环境，为库区消落带主要的耐淹植物[8]。

狗牙根又名爬根草、铺地草，属禾本科多年生草本植物，广泛分布于三峡库区消落带[9]。狗牙根的繁殖能力很强，既可种子繁殖，也可营养繁殖，而且对水淹和干旱具有较强的适应性[10]。目前对狗牙根的研究主要集中在水分胁迫条件下根系酶活性变化[11]，水淹条件对狗牙根存活及恢复生长的影响，及光合特性等方面[12]。此外，有研究报道狗牙根水淹出露后，狗牙根矿质元素发生显著变化[13]，但狗牙根植被构建后，有关土壤微生物，尤其是周转速度快[14]的土壤微生物生物量碳氮磷含量变化却报道较少。在植被-土壤系统中，土壤微生物参与养分循环和物质代谢过程，直接影响地球生物化学循环，对植物凋落物降解、养分循环与平衡、土壤理化性质改善起着重要作用[15]。土壤微生物是生态系统的重要组成部分，土壤微生物生物量的多少及其变化是土壤肥力高低及其变化的重要依据之一[16]。土壤微生物生物量的动态变化是土壤变化趋势的早期指示，对外界反应具有很高灵敏性，可以作为反映环境和管理措施变化的敏感标记，对土壤利用和管理具有重要的指示意义[17]。基于以上部分，我们提出两个科学问题：1. 三峡库区消落带不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳氮磷含量特征如何变化。2. 海拔、植被以及海拔×植被交互作用对于土壤微生物生物量碳氮磷含量的影响如何。因此，本实验以三峡库区忠县石宝镇共和村一典型消落带为研究区域，选取优势草本植物狗牙根(人工恢复)草地土壤为研究对象，裸地作为对照，探讨消落带土壤有机碳、全氮、全磷和微生物生物量碳、氮和磷含量在一个淹水周期内不同海拔高程上的差异，并对相关影响因素进行分析，为认识三峡库区消落带植被修复与重建对土壤微生物生物量和土壤质量的影响提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

汝溪河流域(107°32′-108°14′ E，30°03′-30°35′ N)是位于重庆忠县的长江一级支流，石宝镇濒临长江北岸，位于忠县东北部，距离主城区38 km(图1)。该流域属亚热带东南季风区山地气候，≥10 ℃年积温5787 ℃，年均温18.2 ℃，无霜期341 d，日照时数1327.5 h，日照率29%，太阳总辐射能3.5×105J·cm-2，年降水量1200 mm，相对湿度80%，四季分明，雨量充沛，日照充足。该区域土壤类型主要为石灰性紫色土，土壤熟化程度较低，水土流失、土层侵蚀现象严重。

为进行三峡水库消落区的生态恢复，于2012年3月在重庆忠县石宝镇汝溪河流域构建植被生态修复示范基地(图1)。示范基地建设前期为废弃梯田，以狗牙根匍匐茎为繁殖体，行距为20 cm×20 cm在145～175 m 海拔区间进行栽植，栽植时物种的生长状况基本一致，所选岸坡样地平均坡度为26°，岸坡上接受光照辐射强度大致相同，土壤预热条件基本一致，每个海拔面积约为500 m2。取样时，植被生长状况良好。

1.2 样品采集与测定

本研究共选择3个海拔：150(A1)、160(A2)和170(A3) m，其中150、160和170 m表现为季节性淹水，一个周期内170 m海拔短时间淹水约100 d，160 m海拔中期淹水约190 d，150 m海拔长期淹水约260 d(图2)。取样时，狗牙根生长状况见表1。

在水位退至145 m后，于2016年6月进行野外取样。在每个高程上划定S形取样带，分别随机设置3个狗牙根面积为1 m×1 m的样方，选试验区内相同海拔的裸地进行对照(CK)，每个样方内按梅花形5点取样，采样深度为0～20 cm，剔除可见杂物后混合，用四分法装袋迅速带回实验室，一部分土样自然风干，碾磨并过2.00和0.25 mm筛，用于测定pH、有机碳、全氮及全磷等理化性质。另一部分土样过2 mm筛后，立即进行培养，用于分析土壤微生物生物量碳、氮及磷。

表 1 狗牙根生长状况(平均值±标准误)Table 1 Basic situation of Cynodon dactylon (means±SE)

土壤微生物生物量碳(soil microbial biomass carbon，SMBC)的测定采用氯仿熏蒸提取重铬酸钾氧化法[18]，土壤微生物生物量氮(soil microbial biomass nitrogen，SMBN)测定采用氯仿熏蒸提取凯氏定氮法[19]。土壤微生物生物量磷(soil microbial biomass phosphorus，SMBP)用碳酸钠浸提-钼锑抗比色法测定[20]。土样中SOC和TN采用元素分析仪(Elementar Vario EL，Germany)。TP采用钼锑抗比色法[21]。采用土∶水=1.0∶2.5水浸提，酸度计法测定土壤pH值，采用环刀法测定土壤容重。采用烘干法测定土壤含水量[22]。并分别用(1)、(2)和(3)计算SMBP、SMBN和SMBP的含量。

SMBC=EC/kEC

(1)

SMBN=EN/kEN

(2)

SMBP=EPi/kP

(3)

式中:EC、EN和EPi分别为熏蒸土壤与未熏蒸土壤有机碳、氮和磷的差值，kEC、kEN和kP分别为SMBC、SMBN和SMBP的转换系数，取值0.38、0.45和0.40[23]。

1.3 数据统计与分析

试验数据采用SPSS 20.0 软件进行双因素方差(Two-way ANOVA)统计分析，分析不同海拔与不同植被类型对土壤微生物生物量的影响，并用LSD法检验不同植被类型间的差异性(P<0.05)，各指标之间的相关关系采用Pearson相关系数法评价, 用Origin 8.5制图。

2 结果与分析

2.1 不同海拔土壤理化性质的差异

土壤含水率呈现A1>A2>A3，不同海拔间狗牙根土壤含水率无显著性差异，裸地A1显著高于A2和A3，同一海拔狗牙根土壤含水率均大于裸地(表2)。狗牙根A2和A3的土壤容重显著高于A1，裸地A3显著高于A1和A2，总体表现出A3>A2>A1，且同一海拔裸地容重均大于狗牙根。狗牙根A1和A2的pH值之间无显著性差异，但均显著高于A3，裸地各海拔pH值无显著性差异，同一海拔pH值狗牙根大于裸地。狗牙根和裸地的有机碳含量均呈现出A2>A1>A3，且A2和A1无显著性差异，但均显著高于A3，同一海拔狗牙根草地有机碳含量均小于裸地。全氮含量A1>A2>A3，不同海拔狗牙根草地土壤全氮含量差异不显著，裸地土壤全氮含量不同海拔间均有显著性差异，同一海拔全氮含量狗牙根均大于裸地。全磷含量狗牙根A3显著高于A1，裸地A2和A3显著高于A1，同一海拔全磷含量狗牙根均大于裸地。

注：不同小写字母代表不同海拔的土壤理化性质间差异显著(P<0.05)。

Note: The different letter presents significant difference among the properties of different altitudes soil in the same column (P<0.05).

2.2 不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳氮磷

狗牙根和裸地SMBC含量在不同海拔间均呈现出A2>A1>A3的规律，其中狗牙根3个海拔有显著性差异，裸地A2显著高于A1和A3，A1、A3差异不显著(图3)。同一海拔间SMBC、SMBN、SMBP含量均表现出狗牙根>裸地，且具有显著性差异(图4)。双因素方差分析表明，取样海拔对SMBC含量有显著影响(P<0.05；表3)，植被类型则极显著影响SMBC含量(P<0.01；表3)，而取样海拔与植被类型的交互作用对土壤SMBC含量无显著影响(P>0.05；表3)。SMBN含量呈现出与SMBC相同的规律，但狗牙根A1和A3无显著性差异。取样海拔对SMBN含量有显著影响，取样海拔与植被类型的交互作用对土壤SMBN含量也无显著影响(P>0.05；表3)；然而，植被类型则极显著影响各处理组的土壤SMBN含量(P<0.001，表3)。狗牙根SMBP含量表现出A1>A3>A2，且各海拔间差异显著，裸地A1和A3差异不显著，但均显著高于A2。SMBP海拔与植被双因素方差结果与SMBC一致。

图3 消落带不同海拔土壤微生物生物量碳、氮、磷Fig.3 The microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus under different altitudes不同字母表示不同海拔土壤性质存在显著差异(P<0.05)。Different letters represent siginificant difference at P<0.05 level.

图4 消落带不同植被类型下土壤微生物生物量碳、氮、磷Fig.4 The microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus under different vegetation types“**”P<0.01；“***”P<0.001.

表3 土壤微生物生物量C、N、P含量的双因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA table for soil microbial biomass content

“ns”P>0.05；“*”P<0.05;“**”P<0.01；“***”P<0.001.

2.3 不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳氮磷比值

狗牙根各指标在不同海拔间均无显著性差异，裸地SMBC/SMBN A1显著高于A2和A3，SMBC/SMBP A2显著高于A1和A3，SMBC/SOC和SMBN/TN均表现出A2、A3显著高于A1(表4)。同一海拔中，狗牙根均显著高于裸地，但SMBC/SMBN和SMBC/SMBP均显著低于裸地。

表4 不同海拔土壤微生物生物量比值的变化(平均值±标准误)Table 4 The ratio change of the soil microbial biomass under different altitudes (Means±SE)

注：不同小写字母代表不同海拔的数据间差异显著(P<0.05)。

Note: The different letter presents significant difference between the data of different altitudes soil in the same column (P<0.05).

SMBC:土壤微生物生物量碳 Soil microbial biomass carbon; SMBN:土壤微生物生物量氮 Soil microbial biomass nitrogen; SMBP:土壤微生物生物量磷 Soil microbial biomass phosphorus; SOC:土壤有机碳 Soil organic carbon; TN:全氮 Total nitrogen; TP:全磷 Total phosphorus.

2.4 土壤微生物生物量碳、氮、磷和土壤理化性质的关系

SMBC、SMBN和SMBP均与土壤含水率呈极显著相关，与全磷和土壤容重未达到显著性相关(表5)。SMBC与SMBN、SMBP、SOC、TN呈显著或极显著相关，与pH值显著负相关。SMBN与SOC显著相关，与TN极显著相关，与pH值显著负相关。SMBP与SOC、TN呈正相关。

表 5 不同海拔土壤微生物生物量与土壤碳、氮、磷相关性Table 5 Correlation coefficients between soil microbial biomass and soil carbon, nitrogen and phosphorus under different altitudes

注：“**”和“*”分别表示极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)相关。

Note: “**”:correlation is significant atP<0.01 level. “*”: correlation is significant atP<0.05 level.

3 讨论

消落带是物质交换频繁的水陆生态系统过渡地带。狗牙根是三峡库区消落带的优势草本植物，广泛分布于消落带各海拔段，是水土与环境连接的重要媒介[9]。不同水淹环境中狗牙根具有不同的适应策略，表土水淹条件下狗牙根通过维持或者促进茎偏上性伸长，从而增加水淹耐受力[24]；全淹环境中狗牙根通过减缓生长、损失部分生物量以增加对水淹的耐受性[25]。在人工狗牙根草地重建后，植被-土壤之间发生植被生长状态、好氧厌氧状态、土壤理化性质等一系列复杂变化。这种周期性的干湿交替现象影响土壤化学过程和土壤养分的转化。土壤微生物生物量是植物养分转化和循环的驱动力，对土壤肥力和生态系统评价具有重要意义[26]。

3.1 消落带土壤理化性质及其对土壤微生物生物量碳、氮、磷含量的影响

土壤含水率随着海拔降低而升高，这是由于消落带不同海拔淹水时间不同，低海拔长期淹水且与水体连接。同一海拔间狗牙根土壤含水率均大于裸地(表2)，表明人工植被的恢复有利于水土保持，与Boegman等[27]研究结果一致。土壤容重表现出与土壤含水率相反的规律，相关性分析发现，容重与含水率呈极显著负相关(表5)，与以往研究相符[28]。有研究表明三峡消落带植被恢复后，根部分泌有机酸使土壤pH值降低，乔木分泌的有机酸多于草本[29]。本实验中同一海拔狗牙根pH值均低于裸地，狗牙根土壤pH值170 m显著低于150和160 m(表2)，这可能由于狗牙根分泌有机酸降低了土壤pH值，而消落带内170 m高程以上种植了人工乔木，使170 m狗牙根土壤酸性增强。土壤微生物生物量与土壤养分的比值可以反映土壤养分向微生物生物量的周转效率、土壤养分损失和土壤矿物对有机质的固定，并且其在标记土壤过程或土壤健康变化时要比单独使用微生物生物量或土壤养分的值更有效[30-32]。本实验中，土壤微生物生物量碳、氮、磷占土壤有机碳、全氮、全磷百分比的范围分别为0.68%～2.57%、0.68%～3.33%、1.95%～5.23%(表4)，与Vance等[18]研究酸性与非酸性微生物生物量碳占有机碳1.0%～5.3%、Devi等[33]研究混合森林系统微生物生物量氮占全氮2.0%～7.8%和Speir等[34]研究草地牧场微生物生物量磷占全磷2.6%～5.9%相比都略低。值得注意的是，前人的研究多为植被恢复生长多年的自然生境，而本研究位于水淹-干旱交替的库区消落带不同海拔，生物多样性较低，并且优势草本植物狗牙根每年生长时间较短，淹水环境下生长缓慢甚至停止生长。各海拔狗牙根微生物生物量占全量比均高于裸地，说明植被构建有利于土壤微生物的增加。有研究表明人工植被构建后土壤微生物数量和活性均能恢复到接近天然草地的水平[35]，但在消落带特殊生境下，恢复到天然草地水平可能需要更长的时间。

3.2 消落带不同海拔狗牙根土壤微生物生物量碳、氮、磷含量及其比值差异

SMBC和SMBN的含量160 m高程显著高于150和170 m，150和170 m差异不显著。这可能由于160 m狗牙根地上生物量显著高于其他海拔(表1)，与洪明等[10]研究发现库区消落带狗牙根种群总生物量和根、茎、叶生物量及茎生物量分配比率为浅水位区段>未经水淹区段和深水位区段一致。同一海拔中狗牙根SMBC、SMBN和SMBP含量均显著高于裸地(图4)，土壤微生物生物量的增加主要来自凋落物、根系分泌物等积极影响导致能源输入增加[36]。植被构建之后，土壤孔隙度增加，土壤团聚结构得到改善[37]，促进了固磷细菌对磷元素的矿化，且本研究采样时间2016年6月，消落带正值高温雨季，高温会促进砂土风化，可能导致磷含量的增加[38]。而不同海拔间SMBP含量差异却出现与SMBC和SMBN不同的结果，160 m显著低于150和170 m(图3)。影响土壤微生物生物量磷的因素较多，施肥、成土母质、微生物体磷的代谢速率、途径和来源等[39-40]。有学者对热带森林(人为定期收获凋落物)研究发现，凋落物的移除导致磷的缺乏和限制[41]。消落带退水过程中会带走部分凋落物，可能导致高海拔160和170 m磷的缺失，同时雨季雨水的冲刷可能会使磷素下移，170 m高程可能从更高程未淹水的高磷土壤得到部分磷的补充，也需要注意产生水体富营养化的风险[42]。

土壤SMBC/SMBN的范围是5.32～15.62(表4)，高于蒙古草原报道的5～9[43]；SMBC/SMBP的范围是7.11～19.99(表4)，低于黄土丘陵区报道的20～32[44]，消落带SMBC含量与两地区差异不大，但SMBN含量低于蒙古草原，SMBP含量高于黄土丘陵区，这可能与消落带特殊生境有关。有研究表明微生物生物量碳氮比可以反映土壤微生物种类和区系[45]。一般情况下，细菌碳氮比在5∶1 左右，放线菌在6∶1 左右，真菌在10∶1 左右[46-47]。狗牙根碳氮比较低，在5～7间，裸地碳氮比较高，在8～16间(表4)，表明狗牙根150和160 m土壤以放线菌为主，170 m以细菌为主，裸地各海拔土壤以真菌为主。土壤微生物生物量碳氮比、碳磷比与土壤有机质的质量密切相关，土壤微生物生物量碳氮比、碳磷比越小，土壤有机质中有效氮、有效磷越丰富[48-49]。这与本实验结果不完全相符，各个海拔中狗牙根土壤有机碳略低于裸地，TN和TP均高于裸地，这可能由于狗牙根部分有机碳用于地上生物量的生长，土壤有机碳主要来源于地上植物光合作用输入的碳，以及进入土壤的植物、动物、微生物残体及其分解合成有机物中的碳，并处于不断分解与合成的动态过程中[50-51]； SMBC/SMBN和SMBC/SMBP均显著低于裸地(P<0.05)，表明狗牙根土壤有效氮、有效磷能维持在较高的水平。狗牙根SMBC/SMBN和SMBC/SMBP不同海拔间没有显著性差异(P>0.05)，而裸地有不同程度的差异，表明狗牙根重建生长能缩小不同海拔间土壤质量差异，提高土壤微生物含量，这也侧面说明狗牙根土壤部分有机碳用于地上部分的生长。

3.3 消落带土壤微生物生物量与理化性质的相关性

SMBC、SMBN与SOC和TN之间具有显著或极显著相关性(表5)，SMBC和SMBN分别是SOC和TN中活性较高的部分，与Arunachalam等[52]研究结果一致，表明SMBC、SMBN可以作为土壤肥力变化的指标。狗牙根和裸地SMBN、SMBP与SMBC呈极显著相关关系(表5)，Jenkinson等[53]研究表明，土壤微生物对氮素、磷素的固持作用主要取决于土壤微生物本身的生物量大小，生物量越大固持的越多，狗牙根草地相对于裸地具有更大的地上生物量和微生物生物量。SMBC、SMBN、SMBP与TP无显著相关性(表5)，与贾国梅等[54]研究结果不同，但与彭佩钦等[55]研究结果一致，这可能与采样地区时间不同相关，而消落带因为水体的冲刷，P元素部分向下转移。SMBC、SMBN、SMBP与土壤含水率呈极显著相关(表5)，水分参与植物和微生物的生命活动，微生物产生的胞外酶和有机物的扩散都需要在液相中进行，含水量过高或者过低都会对微生物的量产生不利影响[56]，同时消落带夏季高温条件下水分是微生物生存和繁殖的一个限制性因子。SMBC、SMBN与土壤pH值呈极显著负相关(表5)，与柴雪思等[32]研究结果一致，土壤pH值影响土壤微生物的种类及活性，微生物的繁殖生存需要一个适宜的土壤pH值范围，而库区消落带的微生物可能更适应弱酸的环境，但对此还需进一步深入研究。

4 结论

在三峡库区消落带中，人工植被构建对土壤微生物恢复具有重要意义。需要特别注意P元素的下移，加强水体P含量的检测，开展长期动态研究。狗牙根土壤有效氮、有效磷高于裸地；狗牙根土壤营养元素周转速率快于裸地。植被类型对土壤微生物生物量有显著或极显著影响，海拔对于土壤微生物生物量有显著影响。SMBC、SMBN和SMBP与SOC、TN和土壤含水率有显著或极显著相关性，与土壤pH值呈不同程度的负相关。本研究的不足之处在于一次采样存在局限，且只是从土壤微生物生物量碳氮磷的方面去评价土壤质量，后续需要进行长期多次动态的研究，并结合微生物群落与植物营养元素等综合进行评价。

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