甘肃大熊猫主食竹研究进展

汪之波，李晓鸿

（1.天水师范学院 生物工程与技术学院，甘肃大熊猫栖息地及自然保护研究中心，甘肃省农业固体废弃物资源化利用重点实验室，甘肃 天水741000）

大熊猫（Ailuroplda melanoleuca）是食肉目（carnivora）中的特殊物种，数千年的进化，大熊猫逐渐转变为以亚高山竹类为主食的植食性动物［1］。上世纪70年代的岷山山系和邛崃山系的2次大面积箭竹开花和枯死［2］，促使大熊猫缺食，使大熊猫分布范围和数量急剧减少，面临灭顶之灾，于是国内外掀起了一场研究热潮。但这些研究多集中于主食竹的竹种资源调查、分类与分布、生物学特性、生态学特征、生理生化特征和主食竹的更新复壮等营林技术方面。该文就从大熊猫主食竹资源分布、主食竹生物学和生态学等方面对甘肃省大熊猫主食竹研究进展进行综述，期望能够对这一地区大熊猫主食竹研究提供参考。

1 甘肃省大熊猫主食竹的资源概述

1.1 甘肃省大熊猫主食竹的分类学研究

国内对大熊猫主食竹研究较多的是易同培教授，他先后发表相关论文70余篇［3－4］，甘肃大熊猫主食竹分类学研究最早的是邵际兴教授［5－7］，后来孙纪周［8］、石成忠［9］、黄华梨［10－13］、王冰洁［14］先后对甘肃大熊猫主食竹的种类进行过研究。

目前已知甘肃有记录的大熊猫食用竹就有5属包括15种（1变型、1变种）［3］。含箭竹属7种：缺苞箭竹（Fargesia denudata）、华西箭竹（Fargesia nitida）、青川箭竹（Fargesia rufa）、糙花箭竹（Fargesia scabrida）、团竹（Fargesia oblique）、紫耳箭竹（Fargesia decurvata）、龙头竹（Fargesia dracocephala）。

刚竹属5种（1变型、1变异）包括：紫竹（Phyllostachys nigra）、毛金竹（Phyllostachys nigra var．henonis）、石绿竹（Phyllostachys arcana）、黄古竹（Phyllostachys angusta）、斑竹（Phyllostachys bambusoides f.laxrimadeae）。

箬竹属1种为：巴山箬竹（Indocalamus bashanensis）。

寒竹属1种为：刺黑竹（Chimonobambusa neopurpurea）。

巴山竹木属1种为：巴山木竹（Bashania fargessii）。

1.2 甘肃省大熊猫主食竹的分布

以上所提到的15种竹子中，大熊猫主食竹有6种，全部为箭竹属，分别为：缺苞箭竹、华西箭竹、青川箭竹、龙头竹、糙花箭竹和团竹。这6种大熊猫主食竹大面积分布在文县、迭部县、武都和舟曲县的大熊猫栖息地和潜在栖息地。而箭竹属之中唯一没提及的紫耳箭竹由于其分布范围过于狭小，零散的原因，故没有将其划入大熊猫主食竹之中。因为紫耳箭竹主要分布区是米仓山一带和小陇山林区，在武都的大熊猫潜在栖息地区域分布零散。而剩下的9种竹子由于生长地域不在大熊猫栖息地或潜在栖息地，只是零星的自然生长或栽培于相对低海拔的林缘与村庄附近，所以没划入大熊猫主食竹之列，但不代表不能成为大熊猫的食物。这些竹子可能成为缺食或迷途大熊猫的偶尔食用竹。以下就简要介绍一下甘肃省大熊猫主食竹的分布。

表1 甘肃省大熊猫主食竹分布Tab.1 Distribution of Giant Panda′s staple food bamboo in Gansu Province

2 甘肃省大熊猫主食竹生物学研究

2.1 主食竹生长规律研究

对主食竹的年龄进行测定与鉴别，是判断该竹种的种群兴衰和了解该竹种动态规律的基础，同时也是评价大熊猫食物基地优劣与否的方法之一。因此在竹类种群调查之中，一个基本且关键的问题就是怎样对该竹种进行年龄测定。文献查阅表明人们常根据笋箨和竹秆的颜色，还有主枝叶鞘、枝节数量的变化来确定该植株的个体年龄［15－18］。黄华梨1988年曾对白水江自然保护区龙头竹做过种群年龄结构的初步研究，他运用叶鞘法、杆色和笋箨法进行测定立杆竹龄，并结合竹鞭综合判定立竹的年龄和竹鞭的最大存活年龄。最后通过对该竹种的种群年龄结构的初步研究得出，对于长命多年生龙头竹种群，运用“静态生命表”的方法来研究其年龄结构动态有现实意义［19］。

2.2 甘肃省大熊猫主食竹生物量相关研究

生物量（对植物也称为植物量），指的是某一时刻单位面积内实存的有机物质总量，单位通常为kg·m－2或t·hm－2或g·m－2。通常植物群落中各种群的生物量是很难测定的，这是因为地下器官的挖掘和分离工作是非常艰巨的。

邵际兴在对白水江自然保护区的主食竹种鲜生物量进行测定时［20－21］，运用间接测定法，通过地上部分的鲜重记录，结合直线方程建立回归方程式，测得白水江自然保护区缺苞箭竹和糙花箭竹的生物量。

这些生物量的测定方法，都能更好的测定出大熊猫主食竹的各器官的生物量，以此来进一步深入探究大熊猫主食竹的生物量和生物生产力之间的关系。评价竹林或立地条件优劣以及林分在某一段时间内生产力高低的重要指标之一是竹类净生产量。黄华梨在白水江自然保护区糙花箭竹天然林生物量与生产力的初步研究之中，竹类的净生产量（ΔW）他采用的是：ΔW ＝（Wa－Wa－n）／n的方法［15］计算，其中Wa为单位面积现存量，Wa－n为n年前单位面积的现存生物量，n为从Wa－n到Wa的年数。

他根据53个样方上共1 609株箭竹测定糙花箭竹的地径、茎高、茎重、枝条重、叶重和鞭系重资料，研究竹林生物量和生产力，并且建立了回归数学模型［12］。

最后发现：生物量估测以平均地径、茎高和密度为自变量，竹子各器官生物量为应变量所建立的回归数学模型，呈显著相关［22］。

而且研究之中发现，白水江自然保护区内的糙花箭竹在生长过程中，生物量积累的主要器官是茎秆，其次是地下鞭系和叶，最少的是枝条。

3 甘肃大熊猫主食竹生态学研究

缺苞箭竹是白水江国家级自然保护区境内大熊猫最主要的食物来源。邵际兴曾对缺苞箭竹的生态学特性进行研究，结果表明：缺苞箭竹性喜冷凉湿润的气候、耐荫性强、要求肥沃湿润的酸性土，人为因素如砍柴，是影响其活跃生长的最主要因素［23］。除此之外，甘肃境内其它大熊猫主食竹如分布于迭部、舟曲境内的华西箭竹的研究报道很少。

4 大熊猫主食竹开花及天然更新研究

4.1 甘肃省大熊猫主食竹开花

箭竹是岷山山系甘肃分布大熊猫的主食竹。资料显示箭竹开花有记录的就有以下几例［7，24－26］。

表2 甘肃省大熊猫主食竹开花记录Tab.2 Blooming records of Giant Panda′s staple food bamboo in Gansu Province

由以上数据不难看出，大熊猫主食竹开花具有一定的周期性。同时邵际兴等人还发现，缺苞箭竹开花前往往会有一些异常现象：出笋率降低、竹叶及竹秆相对变黄、出现变态竹笋及变态叶、零星开花等现象。借助这些现象我们判断箭竹的花期是否来临，从而采取预警机制来减少对大熊猫的影响［26］。

4.2 影响大熊猫主食竹天然更新的生态因子

影响主食竹天然更新的生态因子很多，包括环境因子和生物因子。黄华梨在白水江自然保护区对缺苞箭竹进行天然更新的研究时发现：（1）竹子的更新发育与立地条件有着密切的关系，不同年代、季节的气候变化对缺苞箭竹更新发育的影响有待进一步探讨。（2）缺苞箭竹花后更新恢复规律符合Logistic模型。以此推测缺苞箭竹的恢复年限，发现阳坡恢复快于阴坡或半阴坡［22］。

李波等［25］岷山北部进行的大熊猫主食竹天然更新与生态因子的关系研究之中，海拔高度和乔木郁闭度对箭竹幼苗密度影响显著，幼苗密度随着海拔高度和乔木郁闭度的增大呈现先增大后减小的趋势；海拔高度和乔木郁闭度对箭竹幼苗密度影响显著，幼苗密度随着海拔高度和乔木郁闭度的增大呈现先增大后减小的趋势。

4.3 人为干预下的大熊猫主食竹更新复壮技术

箭竹大面积开花枯死后，天然更新需要时间相对较长［18］。所以为了尽快解决野生大熊猫的食物资源短缺问题，人为干预下的更新复壮技术应运而生。

中国是最早开展竹子开花后更新技术的研究的国家，据徐光启《农政全书》晋起居注曰：开花竹的复壮“于初末时，择一竿稍大者，截取近根三尺许，通其节，以粪入则止”［26］。

目前对竹子开花后的更新复壮措施大抵如下［18，28－29］：

对开花后的主食竹竹林进行更新复壮的措施。要求及时砍除开花竹或不断砍除开花竹，并且挖掉老鞭、老竹蔸，清除主食竹林间的杂草，杂灌木，全面松土，重施氮肥与适量生长激素。

对没有开花的衰老主食竹竹林，加强营林管理，防治病虫害，促进主食竹自身的营养生长。

对天然下种更新竹林的复壮措施。进行人工促进天然下种更新，清除竹林间的杂草和灌木，进行带状或块状松土，为天然下种创造条件。另外可进行人工移植更新，采用异种竹或异龄竹建造混交林；增施氮肥和生长刺激素，并进行根外追肥，以加快天然下种苗和移植竹苗生长等办法进行更新复壮。

4.4 大熊猫主食竹引种技术

白水江自然保护区1990年为了丰富保护区内竹类资源，从中国四川卧龙自然保护区内引进3种大熊猫食用竹，这3种食用竹分别是：拐棍竹、冷箭竹和峨眉玉山竹。经过长达4 a的引种实验表明，这3种引种竹种不适应于白水江自然保护区海拔2 600 m以上的自然环境，这3种引种竹种只能在白水江自然保护区海拔2 300 m左右的自然环境中正常发育［30］。

5 研究展望

5.1 利用3S技术进行大熊猫主食竹监测与管理

3S技术近年来在生物资源和环境研究领域应用广泛。任国业利用彩红外遥感技术对平武县摩天岭山系大熊猫主食竹资源进行调查［31－32］。因此综合利用3S技术来实时了解大熊猫主食竹的资源分布和资源现状，并且还能对其进行实时动态监测和研究。在此基础上，采取必要的措施促进大熊猫主食竹可持续发展。

5.2 多角度、多层次深入开展主食竹生长发育特性研究

目前在大熊猫主食竹研究方面，取得了不小的成果，但是这些成果大多是在主食竹生态学的研究方面和主食竹开花前该如何推迟花期等的研究方面。在大熊猫主食竹的花后竹林恢复处理方面、大熊猫主食竹花后种子采摘和贮藏方面等的研究工作开展较少。因此有必要从不同研究方向深入科学研究，如从分子生物学、植物营养学、生物化学、土壤生态学等手段对大熊猫主食竹生长发育特性进行系统研究，来保障境内大熊猫食物的稳定供应和主食竹健康持续。

5.3 深入研究竹种引进技术

在目前没办法很好的解决大熊猫主食竹大面积开花致死的情况下，引进大熊猫主食竹也是一种很好的补救策略。应加大对引进竹种的研究力度，如引进竹种对区域生物多样性干扰程度、引进竹种对环境的适应情况、引进竹种的生物量研究和大熊猫对引进竹种的喜爱程度等的研究。

5.4 主食竹种病虫害防治研究

目前已有文献之中，主食竹病虫害方面的文献十分稀少［33－34］，而关于主食竹竹种病虫害防范方面的论文更是凤毛麟角。毕竟，即使在主食竹竹种尚未开花的正常年份，要维护主食竹竹林的繁茂，也常须与主食竹的病虫害作斗争，更别说在主食竹大量开花的花期了。因此，关于大熊猫主食竹病虫害方面，应加强研究力度。