60份盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状比较

张丽丽, 赵一洲, 李 鑫, 刘 研, 毛 艇, 张 战, 倪善君, 刘福才

(辽宁省盐碱地利用研究所,辽宁 盘锦 124010)

水稻(OryzasativaL.)是我国重要的粮食作物之一，稻谷总产量约占粮食总产的40%左右.随着国内外水稻生产的发展和人民生活水平的不断提高,社会消费对稻米品质提出了更高要求,如何培育出优质、高产的新品种是育种工作所面临的首要问题.水稻育种的进步和突破依赖于技术改进和育种材料种质的创新.随着航天科学技术的迅猛发展，将航天技术与农业技术相结合，利用空间诱变变异频率高、幅度大、有益变异多、稳定性强、生理损伤轻和育种周期短等优点[1]，开展航天诱变育种，已育成一批作物新品种和新种质，取得了丰硕成果[2-4].实践表明，空间诱变技术是诱导作物发生变异，丰富种质资源及选育作物新品种的重要途径[5-6].国内外有关诱变育种技术用于北方粳稻品质改良的研究尚未见报道.本试验以盐粳188空间诱变后代为材料，研究空间诱变对北方粳稻品质的影响，旨在揭示空间诱变下北方粳稻品质的变异特点，为北方粳稻空间诱变育种提供参考.

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为辽宁省盐碱地利用研究所选育的粳稻品种盐粳188.将种子分成2份，1份由返回式卫星搭载，1份作为对照(CK).种子回收后各世代诱变材料及CK均单株种植于辽宁省盐碱地利用研究所试验基地，行株距30.0 cm×13.3 cm.回收后经系谱法10代选育得到稳定株系60份.

1.2 空间条件

种子于2005年8月2日由我国第21颗返回式卫星搭载升空，卫星起飞质量3 900 kg.卫星轨迹距地球近地点169 km,远地点547 km，绕地球飞行周期91.7 min，斜角63.0°，太空运行27 d，于2005年8月29日回收.

1.3 田间试验

试验于2015年在辽宁省盐碱地利用研究所进行.田间种植盐粳188空间诱变稳定材料及CK，共61份，小区面积为1.5 m×15 m,行株距30.0 cm×13.3 cm.成熟期收获种子，低温保存，备用.

1.4 稻米品质指标的测定

本试验测定的稻米品质指标包括稻米的直链淀粉含量和蛋白质含量，米饭的食味值、硬度、粘度、平衡度和弹性，稻米淀粉的峰值粘度、热浆粘度、冷胶粘度、崩解值、消减值和回复值.

采用日本佐竹公司生产的新型RCTA-11A米粒食味计测定稻米的直链淀粉含量和蛋白质含量，设3次重复.采用日本佐竹公司生产的STA1A型米饭食味计和RHS1A型硬度粘度仪测定米饭的食味值、硬度、粘度、平衡度和弹性，共设重复3次.具体操作如下：称取30.0 g 精米置于专用容器中淘洗至水清，按米∶水为1∶1.35的比例量取蒸馏水，淘米与浸泡共30 min,上锅蒸煮30 min，焖10 min，开盖搅拌米饭，将米饭置于冷却器中冷却20 min，静置2 h(25 ℃)；称取8.0 g米饭装入专用金属环内，正反面压10 s成饭饼，用黑白板校仪器将饭饼插入食味计进行测定，仪器自动显示食味值、硬度、粘度、平衡度和弹性，设3次重复.

采用澳大利亚 Newport Scientific仪器公司生产的Super3型快速粘度分析(rapid viscosity analyzer， RVA)仪快速测定稻米淀粉粘滞谱特性，用TCW配套软件测定并进行RVA谱特征参数分析，设3次重复.具体操作如下：根据美国谷物化学家协会(AACC)的操作规程，将试验样品磨成过100目筛的米粉，将水分含量设定为14%，取米粉3.0 g,加蒸馏水25.0 mL.粘滞性值以RVU为单位，特征参数有峰值粘度、热浆粘度和冷胶粘度，由这3个基本粘度产生崩解值(峰值粘度/热浆粘度)、消减值(冷胶粘度/峰值粘度)和回复值(冷胶粘度/热浆粘度)等指标.

1.5 数据统计

运用DPS 7.05分析软件计算稻米品质性状的变异系数并进行聚类和主成分分析；采用Excel软件绘制频率分布图；运用Statistica 6.0软件进行t测验.

2 结果与分析

2.1 盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状频率分布

盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的变异特点如图1所示.从图1可见：食味值频率分布集中在65.00%～70.00%区间，占总样本比例为50.82%，诱变育成株系的食味值峰值大于CK平均值；蛋白质和直链淀粉含量频率分布分别集中在8.05%～8.27%和19.48%～19.66%区间，占总样本比例分别为21.31% 和22.95%，诱变育成株系的蛋白质含量峰值在CK平均值附近，而直链淀粉含量峰值小于CK平均值；粘度、弹性、硬度和平衡度频率分布分别集中在0.29～0.35、0.746～0.754、6.00～6.48和0.055～0.071区间，占总样本比例分别为29.51%、27.87%、29.51%和29.51%，诱变育成株系的粘度峰值大于CK平均值，弹性和平衡度峰值小于CK平均值，而硬度峰值在CK平均值附近；峰值粘度、冷胶粘度和热浆粘度频率分布分别集中在351.42～385.89、435.33～474.08和109.64～129.75 RVU区间，占总样本比例分别为54.10%、49.18%和55.74%，诱变育成株系的峰值粘度峰值大于CK平均值，冷胶粘度和热浆粘度峰值在CK平均值附近；崩解值、回复值和消减值频率分布分别集中在228.61～254.19、312.53～327.45和87.60～98.76 RVU区间，占总样本比例分别为55.74%、55.46%和65.57%，诱变育成株系的崩解值峰值大于CK平均值，回复值峰值在CK平均值附近，而消减值峰值略小于CK平均值.可见，诱变育成株系的稻米品质性状发生分离，且性状间的分离方向存在差异.

图1 盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状频率分布Fig.1 Frequency distribution of rice quality traits of aeronautical mutagenic bred lines of Yanjing 188

2.2 盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的比较

表1显示，盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状与CK间存在较大差异，其中，平衡度的变异系数最大，蛋白质含量、食味值和直链淀粉含量的变异系数最小.进一步对稻米品质性状的变异系数进行聚类分析，可将稻米品质13个性状划为3类(图2)：第一类性状包括直链淀粉含量、弹性、蛋白质含量和食味值，其变异系数较小，为1.91%～5.99%；第二类性状包括硬度、热浆粘度、峰值粘度、回复值、冷胶粘度、崩解值和消减值，其变异系数居中间水平，为9.76%～14.00%；第三类性状包括粘度和平衡度，其变异系数最大，为28.25%～37.48%.对稻米品质性状进行t检测，结果表明，诱变育成株系的粘度、崩解值和消减值与CK间的差异达到显著或极显著水平，其中，崩解值和粘度显著或极显著高于CK，而消减值显著低于CK.表明空间诱变株系的稻米品质性状发生变异，各性状变异程度不同，部分性状与CK间的差异达显著或极显著水平.

表1 盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的比较1)Table 1 Comparative analysis on rice quality trait of aeronautical mutagenic bred lines of Yanjing 188

1)**表示差异极显著(P<0.01)，*表示差异显著(P<0.05).

图2 盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状变异系数的聚类树形图Fig.2 Dendrogram of rice quality traits with variation coefficient of aeronautical mutagenic bred lines of Yanjing 188

2.3 盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的主成分特征

主成分分析是将多个指标化为少数几个可以代表原来多个变量的综合指标的统计分析方法，这些综合因子既可以反映原来变量的信息量，且彼此间互不影响，从而起到降维简化的作用.为了反映盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的综合表现，对直链淀粉含量、蛋白质含量、硬度、粘度、平衡度和弹性等性状进行主成分分析.由表2可见，第1、2、3、4和5主成分特征值累积贡献率达到86.08%，因此，这5个主成分可以较好地代表13个稻米品质性状信息.

表2 盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的主成分特征及贡献率Table 2 Eigenvalues of principal components and their contribution to aeronautical mutagenic bred lines of Yanjing 188

由表3可知：第1主成分特征向量绝对值以冷胶粘度最大，其次是峰值粘度；第2主成分特征向量绝对值以平衡度最大，其次是弹性；第3主成分特征向量绝对值以蛋白质含量最大，其次是直链淀粉含量；第4主成分特征向量绝对值以硬度最大；第5主成分特征向量绝对值以消减值最大，食味值次之.因此，第1、2、3、4和5主成分可分别称为冷胶粘度因子、平衡度因子、蛋白质含量因子、米饭硬度因子和消减值因子.

表3 盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的特征向量Table 3 Eigenvectors of aeronautical mutagenic bred lines of Yanjing 188

2.4 5个盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的比较

选取盐粳188空间诱变育成株系中食味值较高的5个品系与CK进行稻米品质性状比较，结果如表4和图3所示.盐粳188经空间诱变后，部分品系的食味值较CK有较大幅度提高，其蛋白质含量均低于CK，而直链淀粉含量变化不大.从图3可以看出，5个品系的RVA谱特征值与CK间存在一定差异.5个品系的峰值粘度均大于CK，热浆粘度较大.表明盐粳188空间诱变育成部分株系表现出直链淀粉和蛋白质含量降低，食味值升高的趋势，为北方优质稻米选育和种质的创制和发掘提供基础.

3 讨论

空间环境具有强辐射、微重力、弱磁场、超真空和超洁净等特点，是一种利用价值极高的新资源[2]，这些特殊条件对进入其中的植物材料具有诱变效应，引起后代性状发生变异分离，多数变异性状能稳定遗传，且稳定速度快[7-10].方金梁等[11]研究表明，空间诱变育种是高蛋白和高产水稻育种的有效途径.本试验结果表明，盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状发生变异，部分性状变幅较大，表现出方向性分离，且能稳定遗传.其中，食味值、粘度、峰值粘度和崩解值等性状偏正向分离；直链淀粉含量、弹性、消减值和平衡度等性状偏负向分离；蛋白质含量向正、负两个方向分离；硬度、冷胶粘度、热胶粘度和回复值的峰值则在CK平均值附近.由此可知，盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状与CK相比，表现出食味值提高，粘度增大，峰值粘度和崩解值增大，平衡度降低，弹性减小，直链淀粉含量减少等特点，这与黄永相等[12]的研究结果相似.

1～5为5个优良品系.图3 5个优良品系稻米淀粉RVA谱特征值Fig.3 RVA profiles of 5 fine strains

变异系数表示某性状变异程度大小的相对值，是显示各性状变异程度的指标，其数值大的性状表示群体中该性状的变异丰富.大量研究表明，空间诱变将导致生物遗传物质发生变异[13-16].有益基因变异为作物育种提供丰富的变异来源和选择空间[17-18].本试验结果表明，盐粳188空间诱变育成株系稻米品质性状的变异系数为1.94%～37.48%.其中，硬度、粘度、平衡度、峰值粘度、热浆粘度、回复值、崩解值和消减值的变异系数大于10%，而冷胶粘度的变异系数在10%左右，直链淀粉含量和弹性的变异系数在2%左右.t检测表明，诱变育成株系的粘度、崩解值和消减值等性状与CK间的差异达到显著或极显著水平.可见，盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质部分性状变异较大，变异类型也较丰富，为种质资源的发掘、鉴定与利用提供基础[19].主成分分析是在不损失过多遗传信息基础上的一种降维方法.本试验结果表明，盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状可以分为冷胶粘度因子、平衡度因子、蛋白质因子、硬度因子和消减值因子5个主成分因子，各个性状在各成分中的权重系数决定其在主成分中的影响度.在水稻空间诱变育种的实践中，诱变后代材料应依据主成分的排序，具体分析与全面评价每个材料综合指标的优劣，根据育种目标合理选择，以便尽快育成理想的水稻新品种或品系.

众所周知，常规育种难以解决高产与优质结合的矛盾，而空间环境诱变是修饰性基因变异，是质变而非量变,有些变异朝着利于优质、高产相结合的方向发展，能选到符合育种目标的优良株系[11].本试验中，盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状与CK相比发生较大变异，且存在分离，依据育种目标进行选择得到5个食味值较高的株系，表现出直链淀粉含量、蛋白质含量和硬度较CK下降，粘度增大，峰值粘度和热浆粘度较大等特点，且能稳定遗传，表明航天诱变育种可以成为稻米品质育种及改良的有效途径.稻米RVA谱特征值与外观品质、蒸煮理化指标呈显著相关，可以作为优质稻米的辅助选择指标[20-23].本试验对盐粳188空间诱变育成株系中食味值较高的株系的稻米品质性状和RVA谱特征值进行比较分析的结果表明，其食味值较高，峰值粘度和热浆粘度较大，这与陈书强等[24]的研究结果一致，可以作为水稻空间诱变育种优良食味水稻选择的辅助指标.

综上所述，盐粳188空间诱变育成株系的稻米品质性状与CK相比发生变异，部分性状变幅较大，表现出方向性分离，且稳定遗传，发现有益变异，这为北方粳稻品质育种提供丰富的种质资源，开拓了北方粳稻品质育种新途径.

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