杜鹃花分类学研究进展

徐朕 韩彩霞 齐晓洋 邓光华

摘要：指出了杜鹃花是世界著名的观赏花卉，也是中国传统十大名花，因其观赏价值极高而备受园艺界青睐，同时还兼具药用价值。从形态学分类和分子标记分类两个方面对杜鹃花近几年来的分类学研究进行了简要综述，并探讨了杜鹃花在分类学上的研究发展，以期提高对这一优良花卉品种的认识。

关键词：杜鹃花;形态学分类;分子生物学分类

中图分类号：TU986 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2018）05-0010-02

1 引言

杜鹃花是世界著名的观赏花卉，系杜鹃花科（Ericaeae）、杜鹃花属（RhododendronL.）植物，也是中国传统10大名花，因其观赏价值极高而备受园艺界青睐，在园林上主要用于盆花、盆景、展览和露地栽植成花径或花篱[1]。有些杜鹃花品种可以作为药用植物栽培，而有些品种已面临濒临灭绝的危险，具有非常重要的使用和科研价值[2]。虽然杜鹃花在我国已有1000多年的栽培历史，但是人们对杜鹃花的了解还是很少，本文对近几年杜鹃花分类学研究进行了简要的综述，并探讨了杜鹃花植物在分类学上的研究发展，以期提高对这一优良花卉品种的认识。

2 形态学分类研究

张长芹对杜鹃花属4个亚属中的104个种进行子叶形态观察得出，杜鹃花鳞片的有无可以清楚的从子叶上观察出来，4个亚属间的差异很大。常绿无鳞杜鹃亚属的子叶边缘多具腺体状毛或白、棕色单毛，极少无毛。背面多为暗紫红色或为灰白及灰绿色，叶片多具侧脉少数仅具中脉;有鳞杜鹃亚属的子叶边缘无毛或仅少数有白色单毛，背面基部或边缘具可数鳞片，背面多为灰绿色极少暗紫色，叶片多具中脉少有侧脉;映山红亚属的子叶边缘无毛或仅一种有毛，背面灰绿色，具侧脉;马银花亚属的子叶近圆形，边缘无毛，具侧脉3-4对，背面白绿色，这一研究为杜鹃花的系统发育及分类提供依据[3]。

王玉国等人[4]通过光学显微镜和扫描电镜对国产杜鹃花属6个亚属48种4变种植物的叶表皮特征进行观察发现，杜鹃亚属叶表皮有鳞片，有别于无鳞类杜鹃花，常绿杜鹃亚属与映山红亚属有多种不同的叶表皮类型，马银花亚属中的马银花组和长蕊杜鹃组区别不明显，而羊踯躅和叶状苞杜鹃这两种植物叶表皮细胞与其他亚属种类有明显不同。同时，该研究团队还对杜鹃花花粉形态进行观察和比较得出杜鹃花属花粉均为四合花粉，呈正四面体排列，四合体为圆角三角形，连接紧密，单粒花粉为球形或近球形，具三沟孔。在扫描电镜下，除了杜鹃亚属的百合杜鹃、羊踯躅亚属的羊踯躅以及马银花亚属的马银花组具有明显的纹饰特征之外，其它类群的形态特征相互重叠，不足以作为现有亚属的分类依据。花粉粒具不同的外壁纹饰，可为分类研究提供抱粉学方面的证据，但应慎重应用花粉形态对杜鹃花属植物特定种进行分类鉴定[5]。

周兰英等人[6]按照表型性状将46种杜鹃花属植物分为有鳞类杜鹃和无鳞类常绿杜鹃两个大类，其中杜鹃分类的重要性状为有无鳞片、有无腺体和毛被以及花、果、叶的大小等，而对分类贡献较小的性状主要有雄蕊数、花冠颜色、花冠毛等，并认为在杜鹃花分类时应该选择重要性状。

丁炳扬等[7]将种子形状、种子大小和千粒重、扁化率、翅的有无及特征、表面结构作为观察对象进行研究得出13种杜鹃花可以分为2个大类和6个小类，即具翅类型和无翅类型，其中具翅类型包括种子两端及两侧均具较发达的翅，翅全缘或不明显波状，条纹的沟长而深，光滑;种子两端的翅发达，撕裂状或不规则齿裂，两侧的翅很狭窄，种子较细长，条纹的沟长而深，光滑和两端与两侧的翅均不发达，翅全缘或波状，条纹短而浅，具脑纹状雕纹这3个小类，无翅类型包括种子小，表面条纹的沟短浅而较平滑;无翅类型包括种子小，表面条纹为略向外隆起的圆棱和种子大，表皮细胞略短宽，呈泡状隆起这3个小类。

3 分子生物学分类研究

近年来，随着分子生物学的飞速发展，已越来越广泛的运用于植物分类学领域，成为继传统形态学分类后的又一植物分类方法。

肖政等[8]人采用SRAP分子标记分析了30个杜鹃花物种的遗传多样性。20对引物共检测到306个位点，平均每对引物扩增出15.3个位点，多态位点百分率为100%。物种水平的Nei' s基因多样性指数（H）为0.352，Shannon' s信息指数（I）为0.525，相似系数在0.543～0.761之间，表明参试的30份杜鹃花材料具有较高的遗传多样性。主坐标分析结果和UPGMA法构建的系统树显示，30份杜鹃花材料可分为5类，其中云锦杜鹃和光枝杜鹃、井岗山杜鹃和皱叶杜鹃、迎红杜鹃和兴安杜鹃、露珠杜鹃和大果杜鹃分别聚为一组，结果与基于表型特征的分类基本一致，表明SRAP标记具有较准确的鉴别能力，是进行杜鹃花属植物遗传多样性分析的有效分子标记。该团队还采用ISSR分子标记对25份杜鹃花种质的遗传多样性进行了分析。用筛选出的15条引物扩增得到210条多态性条带，多态性位点百分比为100%。杜鹃花在物种水平上表现出较高的遗传多样性，其Neis基因多样性指数为0.4096，Shan-non's多样性指数为0.5932，遗传相似系数为0.467～0.810。用NTSYS软件对样品进行UPGMA聚类分析，将25份杜鹃花样品聚为2大类群，其中睫毛萼杜鹃单独为一类，其他杜鹃样品为另一类，杜鹃花突变体‘胭脂蜜与‘大鸳鸯锦间的遗传相似系数最高[9]。

罗清等人[10]以19份野生杜鹃品种为试材，采用SSR分子标记技术，研究了19份野生杜鹃品种间的亲缘关系后得出10对SSR引物共扩增出138条谱带，其中多态性谱带134条，多态性比率为97.06%。遗传相似系数（GS）在0.5027-0.9180，平均值为0.6789，表明19份杜鹃品种的亲缘关系较远、具有较广泛的遗传基础。当相似系数為0.7时，19份参试材料划分为五大类群，与经典分类学一致。

李美芹等[11]从NCBI公共数据库下载2535条杜鹃花相关表达序列标签（ expressedsequencetags，EST），SSR位点搜索共得到435个位点。14个SSR位点为多态性，各位点的等位基因介于2～5个，平均等位基因数3.8个;观望杂合度Ho，期望杂合度He，多态信息含量PIC范围分别为0～0.8333、0.0816～0.7172、0.0767～0.6471;多态位点中有5个高度多态、7个中度多态和2个低度多态。非加权配对算术平均法（UPGMA）聚类分析结果表明开发的14个EST-SSR标记能有效鉴定种质资源，对于杜鹃花品种的鉴定与遗传多样性分析具有重要应用价值。

赵喜华[12]的研究结果表明利用RAPD分子标记技术对杜鹃花属植物进行分类学研究，其结果与经典分类基本一致。

4 结论

植物分类学是为了更好的认识、利用和保护植物资源，分类研究是基础，杜鹃花分类研究的不断发展势必为中国更好的开发、利用和保护丰富的杜鹃花资源奠定坚实的理论基础和依据。中国对杜鹃属植物在分类基础领域的研究，从形态学，细胞学到分子标记分类，力图为杜鹃花确定可靠的分类依据，对经典分类系统进行修正、补充，以便得到更合乎实际的进化谱系。但是和国外相比，还比较落后，尤其将分子技术应用到杜鹃花抗性育种、花色育种等方面的研究还少有报道。综上所述，中国杜鹃花种类的鉴定主要依据仍然是外部形态特征，分子生物学技术在分类上的研究大多验证传统分类是否准确，但随着分子生物学技术的发展，必将在杜鹃花分类研究中起重要作用[13]。

参考文献：

[1]朱春艳.杜鹃花资源及其园林应用研究[D].杭州：浙江大学，2008.

[2]马宏，李太强，刘雄芳，等.杜鹃属植物保护生物学研究进展[J].世界林业研究，2017（4）：1～8.

[3]张长芹.杜鹃花属的子叶形态分类[J].广西植物，1993（1）：12～25.

[4]王玉国，李光照，张文驹，等.中国杜鹃花属的叶表皮特征及其系统学意义[J].植物分类学报，2007（1）：1～20.

[5]王玉国，李光照，漆小雪，等.杜鹃花属植物花粉形态及其分类学意义[J].广西植物，2006（2）：113～119.

[6]周兰英，王永清，张丽，等.46种杜鹃花属植物表型性状的数量分类[J].林业科学，2009，45（8）：67～75.

[7]丁炳扬，吴欢笑，张慧明，等.浙江杜鹃花属植物种子形态及其分类学意义[J].西北植物学报，1995（6）：36～42.

[8]肖政，苏家乐，刘晓青，等.杜鹃花种质资源遗传多样性的SRAP分析[J].江苏农业学报，2016，32（2）：442～447.

[9]肖政，苏家乐，刘晓青，等.基于ISSR标记的杜鹃花种质资源遗传多样性分析[J].江西农业学报，2015，27（11）：6～10.

[10]罗清，於艳萍，卢业飞，等.基于SSR标记的杜鹃品种亲缘关系分析[J].北方园艺，2017（19）：111～117.

[11]李美芹，潘叶羽，钱萍仙，等.杜鹃花EST-SSR标记的开发及遗传多样性分析[J].植物生理学报，2016，52（3）：356～364.

[12]趙喜华.杜鹃属植物RAPD分类研究及nrDNAITS区序列分析研究[D].南昌：江西师范大学，2005.

[13]张艳红.中国杜鹃花属植物分类的研究进展[J].辽东学院学报（自然科学版），2011，18（3）：198～202.