国内外墙体植物研究进展

杨 阳

王海洋*

伴随着城市化范围的扩展，大量的城市绿地被挤占，从二维空间迈向三维空间、不额外占用城市用地的立面绿色基础设施——墙体绿化受到越来越多的关注。而现阶段可供墙体绿化选择的植物种类比较缺乏，且难以维护，稳定性、持久性差[1]。同时，城市中的植物景观以物种组成简单及群落结构单一的栽培群落占主导，导致乡土物种与外来物种间关系失衡、城市物种多样性急剧下降、城市景观同质化等问题，且生态效益差[2-3]。墙体大量分布于城市环境中，具有供一系列物种生长的生境潜力[4]。墙体植物是岩生植物中特殊的一类植物群体[5]，其自然繁衍生长于墙体裂缝中，根系可塑性强且具有抗旱、耐瘠薄的能力[6]，这类植物无需过多的人工养护管理，种类丰富、群落结构稳定，能营造低维护、可持续[7-8]的墙体绿化植物景观，并且能使墙体具有更好的生态效益，如作为无脊椎动物与鸟类的栖息地[9]，充当城市中呈片段式分布的公园、街旁绿地、屋顶花园等之间的生态廊道[10-11]，增加连接性，促进相互之间的物种交流，增强城市生物多样性保护的弹性。

早在19世纪80年代，欧洲植物学家便开始对古建筑、古城墙等历史遗迹中的墙体植物进行研究，主要针对墙体植物的物种组成特征等[12-14]。近年来，由于城市化等导致的生物多样性持续降低，城市中自然生长的墙体植物表现出具有增加城市生物多样性的潜力，因此除了对物种特征进行研究外，还包括墙体生境特征及其与植物多样性间的关系，研究主要涉及巴西[15]、英国[16-17]、新西兰[18]等地区。我国墙体生境的植物研究相对而言比较滞后，主要集中于对荆州古城墙[19-22]与南京明城墙的[23-28]研究，以及近年来对城市中墙体生境的研究逐渐增多，涉及香港[29-32]、澳门[33]及珠江三角洲其他城市[34]、浙江[35-36]、重庆[37]等地区。其中，古城墙的研究主要针对墙体植物的多样性、生活型、传播途径等物种特征。对于城市环境中的墙体生境，吉姆(Jim)等[31-32]对香港的石墙生境进行了大量研究，包括物种组成、生境特征及影响因素等方面；其余的城市墙体研究主要针对墙体植物多样性及其园林应用的物种筛选与推荐，而未涉及墙体的生境特征。本文综述了国内外相关研究的进展，以使推动其进一步的发展，使得更多的研究结果能有助于营造师法自然的墙体绿化，以及提高城市生态系统的服务功能。

1 墙体植物的物种特征

墙体代表着受干扰较大以及资源贫瘠的半自然生境，类似于垂直的荒地[18]，能为到达其上的植物种子提供定植的机会。尽管墙体植物受到不同的地理区域、空间尺度以及不同立地生境因子等的影响，已有研究表明其植物物种特征具有普遍性[38]。

1.1 墙体植物多样性

墙体植物物种丰富度高、均匀度低，大部分为低频率的偶见种，以及外来物种的比例较大。在欧洲的墙体植物研究中，其物种数量通常达174～385种，共包含57科[15]。在我国古城墙植物研究中，荆州古城墙草本植物达267种，59科[19]；南京明城墙上植物达266种，81科[23]。谢良生等[34]对珠江三角洲城市墙体植物的调查表明共94种，42科；吴玲等[35]对环杭州湾区域古村落墙体植物的调查表明共174种，73科；张荣京等[33]对澳门城市墙体植物调查表明共76种，31科；以及吉姆[30]对香港的石墙生境调查表明共162种植物，其中乔木达793棵，共28种，17科。但大部分物种出现的频率较低，弗朗西斯(Francis)等[17]对伦敦泰晤士河堤的研究指出65%的植物种只出现在1～2个样方内；斯图尔特(Stewart)等[18]指出调查的76.5%的墙体植物在样方中出现的频率低于5%；龙双畏等[23]指出在南京明城墙上出现频率较高的植物只有8种；以及吉姆(Jim)[30]表明在调查的所有墙体中总数量超过10棵的只有7种树，只有2种树出现的频率超过10%。因此说明大部分物种为偶见种，且物种的均匀度较低。

由于周围城市环境中外来物种繁殖体压力的影响[39-40]，使墙体植物物种中的外来物种比例较大。据国外相关研究表明，墙体植物中外来物种所占比例为3%～25%，其中小部分为入侵种，绝大部分为无害的园林逸生种[38，41]。而在我国南京明城墙、珠江三角洲城市墙及澳门城市墙体植物中，外来物种所占比例分别高达9.4%[28]、21.3%[34]、38.2%[33]，其中南京明城墙与澳门城市墙上外来植物中的入侵植物所占比例分别为80%、51.7%，可见我国墙体植物中外来植物比例较高，且包括大部分的入侵种。由此也可推测墙体周围的城市环境中外来植物比例也较高，而乡土植物对于维持城市生态系统的服务功能至关重要[42]，应大力发展乡土植物，改善乡土种与外来种间比例关系的失衡，同时应加强对墙体中入侵植物的清除控制，防止其侵入相邻的城市生境。

1.2 墙体植物的生活型

墙体植物中主要为草本植物，且大部分为多年生草本及小部分的一年生草本，以及乔木、灌木、藤本等不同生活型的植物均有生长，这充分反映了墙体生境特殊的气候特征。其中，古城墙与城市墙中均以菊科、桑科及禾本科等为优势科[23，33-37]，且由鸟类传播的乡土树种——构树在古城墙中出现的频率最高，优势度明显[23，28]。我国城市墙体植物中草本植物比例高达62%～71%[33-37]，以蜈蚣草(Pteris vittata)等多年生草本占优势。龙双畏等[23]表明南京明城墙上草本植物占54.4%，其中包括51.5%的多年生草本与48.5%的一年生草本，以及乔木、灌木、藤本所占比例依次为19.6%、18%、8%；周存宇等[22]指出荆州古城墙上也以草本植物占优势，其所占比例为42.4%。同时，赖斯(Reis)等[15]指出巴西东南部圣保罗州墙体植物中草本植物占总种数的93%；弗朗西斯等[17]表明调查的20种河堤植物全为草本植物，包括17种多年生草本和3种一年生草本；利希(Lisci)等[43]表明在地中海历史城镇的墙体植物中77.6%的物种为草本植物。吉姆等对香港石墙生境的研究指出，虽然草本植物种所占比例最高，为58.6%，但由于乔木个体数远多于草本，尤其以桑科榕属的榕树、绿黄葛树最为显著，使乔木在墙体植物中优势度最大，从而表明香港石墙生境不同于其他墙体生境，其代表着一种特殊的城市生态系统[30]。

1.3 墙体植物的Grime生态对策

Grime生态对策依据植物受到胁迫与干扰两大类环境因子作用后对环境的反应，将植物分为竞争型植物、忍耐型植物以及杂草型植物[44]。关于墙体植物生态对策的研究还较少，现有研究表明墙体植物大多为杂草型与竞争型植物，而忍耐型植物较少。杜霍斯拉夫(Duchoslav)等[39]对波西米亚东部城市墙体植物研究表明，最多的是竞争型植物，占30.4%，其次是25.4%的竞争-忍耐-杂草植物以及18.8%的竞争型杂草；弗朗西斯等[17]对河堤植物的研究指出，最多的是杂草型植物，占35%，其次是20%的竞争型杂草以及15%的竞争型植物。邱燕宁等[26]对南京明城墙植物研究表明大部分为杂草型植物，斯图尔特等[18]也得出与此相同的结论。墙体生境的营养资源贫瘠，而忍耐型植物并未占优势，这是因为墙体生境受到强烈的干扰影响，限制了部分忍耐型植物的生长[38]，而墙体杂草型与竞争型植物的分布源于周围生境中大量物种的繁殖体压力，受到“源-汇效应”的影响[40，45]。随着自然、半自然生境的破碎丧失，剩余生境中大量物种的繁殖体压力增大；自然、半自然生境作为物种的“源”，而墙体生境则为“汇”，“源”中过量的物种逸生到“汇”中，即增加了墙体生境中植物种的丰富度。但由于墙体的生境条件并不能满足某些物种的正常生长，使其处于生态位边缘波动[17]，墙体植物物种丰富度高且大部分为低频率的偶见种也正是缘于此[41]。

1.4 墙体植物的传播途径

墙体植物主要依靠风力传播，其次是动物传播，以及少部分的自体传播和水力传播。在不同类型的植物种子中，体积小、重量轻的种子主要依靠风力传播，肉质化及颜色鲜艳的果实主要依靠动物传播，以及果实能开裂并能产生弹力的主要依靠自体传播[24]，而墙体的裂缝更易于捕获由风力传播的体积小、重量轻的种子[38]，这也是墙体生境中植物种类的重要影响因素。弗朗西斯等[17]对河堤植物研究表明，依靠风力传播、动物传播、水力传播的植物所占比例依次为35%、30%、20%，以及15%的植物传播途径不明确；王燕等[24]通过对南京明城墙的植物研究指出，依靠风力传播、动物传播、自体传播的植物所占比例依次为26%、47%、1%，其余26%为传播途径不明确，而李新华(Li)等[28]表明南京明城墙植物中54%的物种为风力传播及46%的物种为动物传播；吴玲等[35]表明环杭州湾区域的城市墙体植物中，依靠风力传播、动物传播、自体传播和水力传播的植物所占比例依次为55%、37%、5%和3%。

2 墙体植物的影响因素及启示

墙体生境能否供自然植物生长取决于种子能否到达墙体表面的裂缝以及是否有足够的营养物质[5]。与此同时，墙体物理结构、墙面小气候、人类干扰强度及周围生境中的植物丰富度等都能影响到植物的生长。现有研究主要是围绕墙体立地环境因子对墙体植物的影响而展开，而对于不同的城市化梯度、生境类型等产生影响的研究还较少。

2.1 墙体物理结构

墙体的物理结构直接对生境结构的复杂性产生影响。墙体的高度是影响植物多样性的最大因素[29]，越高的墙体越利于植物种子的着生。调查研究表明，低于30cm的墙体上几乎无植物生长[39]，以及高于2m、宽于5m的墙体才能满足乔木的生长[30]；同时，斯图尔特等[18]表明同一面墙体的不同高度区段内分布的植物种类及多样性不同。年龄越大、黏结剂降解程度越大的墙体缝隙越大，越利于植物根系生长，以及墙面连接缝密度越大植物多样性也越高[12]。由于不同黏结剂降解的速率不同，石灰砂浆较水泥砂浆更易于降解，采用石灰砂浆作为黏结剂的墙体植物多样性更高[5，39]。吉姆[29]研究表明墙面粗糙度越大越利于非木本植物生长，因为凹凸的墙面在局部小尺度下增加了墙面空间上的异质性；以及由于砖墙与石墙较混凝土墙更易于降解，使墙体表面异质性更高，植物多样性也更高[16]。倾斜度越大的墙体[31]及水平方向的连接缝相比于垂直方向的连接缝[29]，都更易于获得鸟类粪便等带来的植物种子，使墙体上生长的植物也越多。

2.2 墙体基质

墙体生境中由于营养物质的积累量稀少而导致资源贫瘠。越古老、风化程度越重的墙体中营养物质越丰富，同时墙体构造材料与连接缝黏合剂材料的类型对营养物质的有效性会产生影响。土壤的高pH值会使微量元素形成难溶化合物而被固定，导致微量元素缺乏[46]；研究表明，水泥砂浆及红砖等许多现代墙体构造材料较高的pH值限制了其上生长的植物种类[5，38]，以及用水泥砂浆勾缝的砖墙上大多只分布有适应性强的蜈蚣草、铁角蕨(Asplenium trichomanes)等植物，植物多样性显著低于石墙生境[30]。周玉洁等[37]通过对重庆主城区的墙体植物调查发现，在由黄葛树发达的根系形成的网络状范围内植物多样性较高，笔者通过调查也发现了此现象，这可能是由于树根的生长改善了小范围内基质的土壤结构[47]，使土壤的C/N含量、有机质等营养物质及水分、温度等发生了改变，更利于植物生长，这还有待相关研究进行证实。同时，蜈蚣草广泛分布于墙体生境中，并占据一定的优势地位，表明其能良好地适应墙体生境，而蜈蚣草是坤等重金属超富集植物[48]，生长速度快，我国的野生资源丰富，可考虑利用其改善受污染的道路边坡等挡土墙的土壤基质。因此，应对能提供墙体植物自然生长的土壤基质进行成分测定，以使研制出更适于墙体绿化的种植基质。

2.3 墙体小气候

墙体生境的气候除受当地气候条件影响外，由于墙体面积相对较小且与城市环境中其他生态系统相分离，还受到多方面的立地环境因子的影响，因此与周围环境相比，其拥有更极端的气候条件[38]，从而影响到其上植物的生长。

西格尔(Segal)[5]对欧洲城市墙体植物研究表明，朝向南面的墙体植物多样性最低，而斯图尔特等[18]通过对新西兰城市墙体植物研究指出朝向南面的墙体植物多样性最高，这是由于地理区域的不同，使得墙体日晒程度、昼夜温差及日蒸发量等不同，形成了不同的小气候波动；以及王燕[24]与邱燕宁等[26]均表明方位是对南京明城墙植物丰富度影响最显著的因子；由此可知，墙面方位通过改变墙体小气候从而对墙体植物的生长产生了显著的影响。此外，近年来有关墙体不同方位的太阳辐射与墙体植物的热调节能力的研究逐渐增多[49-50]。在浙江[36]、重庆[37]等城市墙体植物的调查中，均按照墙面不同的方位将植物种归为阴面和阳面植物，因此，可对各个地区不同方位的墙体植物进行筛选，利用于相应方位的墙体绿化中，以使植物的生长达到最佳的耐阴、水热等适应性。

湿度是墙体生境中关键的影响因子，能促进墙体微环境的形成。在荆州古城墙[22]以及珠江三角洲[34]等城市墙体的调查研究中均发现，由于湿度等的不同，墙体顶部、垂直面以及基部形成了3个不同的微环境，不同微环境中植物种类分布不同，以及湿度更高的顶部与基部植物多样性也更高。对于不同构造材料的墙体，由于砖墙、石墙具有较强的保水性，能支持更多的植物生长，而保水性差的混凝土墙不利于植物生长[28，51]。同时，遮阴率也会影响到墙体的湿度[29]，从而影响到墙体植物的多样性。在澳门[33]、浙江[36]以及重庆[37]等的城市墙体植物研究中，均根据墙体植物对水分梯度的适应性划分出了不同耐旱程度的植物种类，为墙体绿化不同湿度要求的植物种类选择提供了参考与借鉴。

风速因子与墙体生境间的关系还未有深入调查，由已有研究表明，风速与风向会受到方位及建筑物的密度、路宽等周围环境的影响[52]。未来应加强对不同风速下的墙体植物生长特点的调查研究，以使在墙体绿化中能更好地把控不同风速带来的影响。相比于城市绿地等小气候的广泛研究[53]，墙体小气候的研究还较缺乏，为实现墙体绿化的低维护及可持续性，应加强相关的调查研究，结合人为干预改善场地生境的途径[54]，以降低小气候波动给植物生长带来的影响。

此外，墙体周围生境的粗放管理程度、基部硬化程度以及人为干扰等均能影响到墙体植物多样性。研究表明，城市绿地的粗放管理程度与生物多样性呈正相关[55]，因此，减弱城市绿地的管理强度，能为更多的自然植物生长创造机会，增强城市生物多样性。

3 结论与展望

3.1 从自然生长的墙体植物中筛选培育植物种，模拟适宜其生长的生境特征，营造师法自然的城市墙体绿化

随着城市环境质量的改善愈发迫切，墙体绿化的应用范围将更加广泛，这涉及不同气候带的植物种类选择，特别是适合当地气候条件的墙体植物种类的筛选、种植基质以及相关栽培技术的研究[56-57]。目前，可供墙体绿化选择的植物种类较缺乏，因此借鉴、模拟自然生长的墙体植物种类及其生长的生境特征显得尤为必要。通过从自然生长于墙体不同生境特征下的植物种类中筛选新优植物品种，同时模拟其适宜的生长基质、水热条件等生境特征，以此来丰富墙体绿化的植物种类，并使其可持续发展。植物的根系是生长的关键，然而有关墙体植物根系的研究还未有报道，应对不同环境中植物根系的适应特点、根系与其生长基质间的关系、根系分泌物及植株生物量间的分配模式等进行深入研究，摸清自然生长的墙体植物的生存机制，从而服务于城市墙体绿化建设。

3.2 对自然生长于墙体的植物保留利用，提高城市生态系统的服务功能

由于自然生长于墙体的植物较城市中的栽培群落具有更好的生态效益，因此应考虑对其保留利用，以减缓城市生物多样性的降低。在自然生长于墙体的植物中，深根性的乔木会对墙体造成危害，需要进行清除管理，而浅根性的一年生、多年生草本植物对墙体不构成危害[28]，应对其适当保留。因此，应对广泛分布于城市中的墙体建立科学合理的管理方式，在对其上自然生长的植物进行清除时，不同的植物种要区分对待。与此同时，号召公众对城市中自然生长的植物的审美意识转变也相当重要。