施肥对青冈栎幼苗生长与光合作用的影响

2018-01-25黄石嘉李铁华彭颖姝文仕知何功秀林立彬

中南林业科技大学学报 2018年1期

黄石嘉，李铁华，彭颖姝，文仕知，何功秀，林立彬

（中南林业科技大学林学院，湖南长沙 410004）

青冈栎Cyclobalanopsis glauca又名青栲，属壳斗科常绿乔木。由于其木材质量优良而驰名国内外，目前国内木材需求量巨大，尤其市场对珍贵木材供不应求。因此提高青冈栎苗木质量具有十分重要的意义，而合理施肥能够有效提高苗木质量。很多科研人员就施肥对苗木的影响展开了一系列研究。陈秋夏等[1]认为适量的氮肥能促进青冈栎苗高、地径的增长，氮肥过多则可能有抑制作用。王素娟[2]对青冈栎在不同基质配比中生长效果做了相关研究。汤榕、汤槿等[3-4]进一步研究了青冈苗木生长动态和栽培技术。但是，有关不同施肥对青冈栎叶绿素变化影响以及光合速率变化的研究少见报道。因此，本试验通过探究不同施肥配比对青冈栎幼苗生长、生理指标的影响与光合速率日变化的关系，寻找适合青冈栎苗木生长的施肥方案，为青冈栎合理施肥提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

试验种子于2014年11月份采自湖南省平江县芦头林场。育苗的容器为营养钵，规格为口径20 cm、高20 cm。培养的基质为泥炭、珍珠岩和黄土的混合土，比例分别为1∶1∶12。

1.2 方法

种子经催芽处理后，于2015年3月种入容器中，及时做好灌水、除草、防治病虫害等苗圃日常管理工作，且整个试验圃地均保持一致。

供试化肥：尿素（含氮素为46.4%）、过磷酸钙（含五氧化二磷为12%）、硫酸钾（含氧化钾为53%）。将已发芽的种子于3月中旬放入装满培育基质的泥土中，每个营养钵中放入一颗种子。将160株容器苗，按肥料配比不同，分为8组，其中第8组为对照组，具体的施肥情况见表1。第1次施肥时间为7月1日，每隔15 d以水肥的形式施肥1次。每组单次施肥量为施肥总量的五分之一，一共施肥5次。

表1 容器苗单株总施肥量配方Table 1 Components of different fertilization amounts

1.2.1 青冈栎苗高与地径的测量

用游标卡尺测量地径，常规米尺测量苗高。从6月10日至12月30日，每隔20 d测一次苗木的高和地径。

1.2.2 青冈栎生物量的测定

2015年3月中旬播种，出苗后经过一年生长周期的生长，于2016年1月在8组不同施肥配比组中，每组选择3株标准幼苗（处于平均水平），从营养钵中取出，去掉植株上的泥土，用清水把植株洗净；擦干后将植株的根、茎、叶分别称质量记录后，将每组植株编号后放入烘箱中将温度调至105 ℃，待烘至恒质量后分别称取各组植株根、茎、叶的干质量。

1.2.3 青冈栎叶片叶绿素含量的测定

在每组青冈栎幼苗中取3株标准苗，然后按试验要求，摘下苗木叶片并清洗干净，称取1 g放入研磨钵内，加入少许石英砂一起研碎。用浓度为80%的丙酮液浸泡其24 h提取叶绿素。定容后，离心处理。每组重复实验3次。取离心后的上清液，分别在波长645 nm、663 nm处测定叶绿素a和绿素b，总叶绿素含量即为叶绿素a含量和叶绿素b含量之和。从7月15日至12月15日每隔30 d取样测定一次叶绿素，观察其值的变化。

1.2.4 光合作用日变化的测定

分别在8组配比施肥的青冈栎苗种选择3 株，每株1 枚叶片。从7 月开始至11月，采用LI-6400 便携式光合分析仪，每月中旬左右选择在晴天进行光合测定，从8:00 — 18:00 每隔2 h 测定1 次。

2 结果与分析

2.1 不同氮、磷、钾水平对青冈栎幼苗苗高与地径生长的影响

不同施肥量对青冈栎幼苗苗高和地径的生长影响如表2、表3所示。

从表2可以看出，7月1日第1次施肥后，7月20日8组不同施肥量的青冈栎苗高有了变化，第4组苗高明显高于其它7组，而第1组和对照组长势较为迟缓，这说明施肥初期较高氮水平有利于青冈栎幼苗高生长。一直持续到第4次施肥，在生长前期，第5组生长速度较快，具有明显优势，9月20日之后生长速率变得缓慢。第2、3、4、6、7组青冈栎生长速率反而变快，可能是随着时间的延长，第5组施肥配方已不利于青冈栎苗生长。到了11月份，8组青冈栎苗生长速率开始下降，直到12月份停止生长。

从表3可以看出，苗木地径快速生长的时间出现在8月份，比苗高快速生长出现的时间晚，说明苗木首先是进行苗高的快速生长。8月30日后，青冈栎地径生长在不同施肥配方处理下差异达显著水平，且第3组生长最快，而第4组在9月以后仍维持较快的生长。11月至12月，青冈栎苗都进入了地径生长缓慢阶段，地径变化不明显。从方差分析的结果来看，第3、4组全年的地径生长量比较大，第4组施肥量配比最适合青冈栎苗的地径生长。

表2 不同生长时期青冈栎幼苗苗高变化†Table 2 Glauca seedling height changes in different growth periods

表3 不同生长时期青冈栎幼苗地径变化Table 3 Glauca seedling diameter changes in different growth periods

2.2 不同氮、磷、钾水平下青冈栎容器苗的生物量分配

青冈栎容器苗在不同施肥配比处理环境下生物量如表4所示。

表4显示，以根干质量评价施肥效果，则第4组处理根干质量（1.063 g）效果最好；以茎干质量评价施肥效果，则第4组处理根干质量（0.517 g）效果最好；以叶干质量评价施肥效果，则第5组处理叶干质量（1.003 g)效果最好。第5组是施氮肥最多的，说明氮肥能促进叶的生长，但其生物量却不是最高。高径比将苗木的苗高与地径有机的结合到一起，能作为评价苗木抗逆性的指标。一般来说高径比越低，说明抗逆力较强。高径比数据可反映出第4组的苗木质量最好。从表4的分析可以看出，根和茎的生物量与单株总生物量之间紧密相关，特别是第4组，青冈栎苗木的根和茎的生物量是最高的，而其总生物量也是最高的，且抗逆性最好。在生产实际中，一般用地上部分的生物量来评价苗木的质量，应能取得比较好的效果。

表4 不同施肥配比对青冈栎苗各器官生物量的影响Table 4 Effects of treatments on biomass of different seedling organ

图1 7—12月不同施肥配比青冈栎苗叶绿素含量变化Fig.1 Glauca seedling chlorophyll content change with different fertilization proportion from July to December

2.3 不同氮、磷、钾水平对叶片叶绿素含量的影响

叶片是植物进行光合作用的重要器官之一，而叶绿素作为植物光合作用所需的色素，其含量影响着植物的光合能力。图1为7—12月不同施肥配比青冈栎苗叶绿素含量的变化。

叶绿素是植物吸收光能并进行光合作用的主要色素，在一定范围内植物光合强度随着叶绿素含量的增加而增强，因而叶绿素含量是评价苗木的参考指标之一。植物的叶绿素含量受到多方面的影响，如植物的品种、水分的含量、植物体内元素的含量、土壤的透气性等，而目前许多研究发现施氮肥能增加叶绿素的含量。

图1可见，从7月—12月不同施肥配比叶绿素含量变化可以看出，在7—10月叶绿素含量趋于上升的状态，11—12月青冈栎叶绿素含量有所下降。在这8组不同施肥量比例过程中，不同施肥比例的青冈栎均比对照组的青冈栎叶绿素含量高，说明适当施肥能够促进青冈栎苗木生长，但高比例肥料配比的青冈栎促进效果不再明显，可能起到反作用。

2.4 不同肥料配比青冈栎在不同月份净光合速率日变化比较

图2显示了不同施肥配比处理环境下青冈栎幼苗在不同月份的净光合速率日变化的情况。植物净光合速率可以在一定程度上代表植物光合能力的强弱，进而影响到有机物的积累，而有机物的积累是植物生长发育的物质基础。

对在不同施肥配比处理下青冈栎幼苗的光合速率日变化研究发现，由于7、8、9月天气炎热，阳光强烈，在8:00—10:00，青冈栎光合速率迅速增长，在10:00很快达到峰值；到了12:00后开始光合速率明显下降，在14:00光合速率达到了一个低谷，出现了“午休”现象。16:00光合速率变化数据显示，“午休”后的青冈栎光合速率呈上升趋势，渐渐达到一个小高峰；18:00太阳落山，光照强度和气温明显下降，青冈栎的光合速率也达到了最低。由于天气和温度的原因，10—11月青冈栎光合速率明显比7—9月下降很多，尤其是11月青冈栎光合速率呈“单峰值”，没有了“午休”现象且光合速率的最高值出现的时间段与7—10月有所不同，是在12:00达到的峰值。这可能是因为10月进入了秋季，温度有所下降，而7—9月升温速度变慢，在中午光照强度最大，气温最高，因而光合速率最强。从不同的施肥配比来看，无论在哪一个月，第4组总是表现为净光合效率较高或最高，说明第4组是青冈栎幼苗最合适的施肥配比。

图2 不同施肥配比青冈栎幼苗光合速率日变化（8—11月）Fig. 2 Glauca seedling net photosynthetic diurnal variation with different fertilization proportion from July to November

3 结论

（1）不同施肥水平对青冈栎幼苗各个时段的生长效果是不同的。就苗高而言，在施肥初期，高水平的氮素处理有利于青冈栋苗高的生长，氮素缺乏则不利于苗高的生长；10月10日及以后，各元素平衡分配处理最有利于幼苗苗高生长，未施氮和高水平的氮素处理都不利于幼苗的生长。

（2）缺氮不利于地径生长，生长初期高水平的氮素处理有利于地径的生长。以苗木的生物量作为综合评价指标，使用氮、磷、钾3种肥料的组合都有相对较好的表现，而第4组(N2∶P1∶K2)肥料配比处理时效果最佳。

（3）不同施肥量的青冈栎在7—10月叶绿素含量都趋于上升的状态，10月份含量最高，11—12月青冈栎叶绿素含量有所下降。不同施肥比例的青冈栎幼苗叶片叶绿素含量均比对照组的叶绿素含量高；施氮肥比较多的，其叶绿素含量高。适当使用氮素肥料能有效提高青冈栎幼苗叶片的叶绿素含量。

（4）7—9月，青冈栎幼苗的光合作用过程中有明显的光合“午休”现象，其净光合速率日变化曲线表现为“双峰”型，分别在10:00和16:00出现峰值；10月份，其净光合速率日变化曲线表现为弱“双峰”型，表现不明显；而11月份，光合作用过程中没有光合“午休”现象，其净光合速率日变化曲线表现为“单峰”型，峰值出现在14:00。在不同的配比施肥组合中，4、5、6、7组合的青冈栎幼苗的净光合速率较高，其中以第4组合效果最好。

4 讨论

本试验通过苗高、地径、叶绿素含量及植物根、茎、叶干质量以及光合速率变化来对8组施肥配比不同青冈栎进行效果评价得出，第4组（N2∶P1∶K2）综合指标最高。元素均衡复合肥对幼苗生长效果比其它过量元素复合肥或者缺某一元素的复合肥效果更好。这与陈秋夏[5]发现氮肥对苗高生长的有着明显的促进作用，但是当氮肥过量时表现出对生长具有抑制作用结果相似。石小红等[6]研究表明，合理肥料配比能让叶绿素水平升高，但施肥量过多则会导致叶绿素含量下降。王春枝等[7]发现南国梨的叶绿素含量跟氮肥和磷肥紧密相关，氮肥量的增多、磷肥量的减少有利于叶片叶绿素的积累，这与青冈栎研究施肥对叶绿素的影响结果相似。适量的氮肥则有利于提高植物叶绿素含量，高比例施肥量对植物叶绿素含量可能有抑制作用。但磷肥的增加会不会抑制青冈栎叶绿素的生成，还需要进一步研究。

目前研究表明，光合作用日变化曲线表现形式主要有单峰型[8-9]、双峰型[10-12]和三峰型[13-14]3种类型。5个月的研究表明，不同施肥配比的青冈栎光合日变化呈“双峰型”曲线。在7月，第5组肥料最为充足，且氮肥最多，光合速率也最高。9月后，第4组(N2∶P1∶K2)光合速率最高。苗木生长较好的青冈栎，在不同月份中均在炎热的7、8、9月青冈栎日变化光合速率值大于10、11月光合速率值。在8:00以后，光照渐渐强烈，气温也随之上升，并在12:00前达到了峰值，12:00后光合速率下降，呈现了“午休”现象，这种现象随着温度升高和土壤含水量的降低而加剧。空气中水分程度低和土壤干旱是导致植物光合“午休”的主要原因，另外中午及午后的强光、高温都会使光呼吸剧增并产生光抑制现象，使得光合速率在12:00和14:00降低。这与孙旭生等[15]研究小麦光合日变化规律相似。

本研究探究了关于不同肥料配比对青冈栎生长的影响，初步得出了适合青冈栎生长的肥料配比。但在施肥方面对磷肥功能还需要进一步探究，在后续的工作中还可以氮、磷、钾元素的搭配做更多的尝试。

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