NaCl胁迫对文冠果幼苗生长性状的影响

2018-01-25刘贤德刘建海赵国生范菊萍王艺林

中南林业科技大学学报 2018年1期

马剑，刘贤德，金铭，刘建海，赵国生，范菊萍，王艺林，张虎

（1.甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃张掖 734000；2．甘肃张掖生态科学研究院，甘肃张掖 734000；3. 甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070）

文冠果Xanthoceras sorbifolia又称木瓜、文官果等，属于无患子科Sapindaceae文冠果属Xanthoceras落叶小乔木或灌木，是中国特有的木本油料树种，主要分布于中国干旱、半干旱的农牧交错带和黄土高原[1]。由于文冠果对环境的适应性强，具有耐寒、耐旱、耐盐碱、耐土壤贫瘠并且其种子油含量高等特性，使其成为山区绿化、退耕还林、防风固沙的首选油料、生态经济树种，并被列为制造生物柴油的八大树种之一[2]。国家林业局从能源发展的战略角度出发，将培育和发展林业生物质能源列入国家“十一五”林业发展规划，林业生物质能源树种面临巨大的发展机遇[3]。

文冠果作为一种具有发展潜力且生态经济价值较高的生物能源物种，近年来引起了许多学者广泛的关注，对其研究工作也在不断深入，针对文冠果的研究主要集中在种子品质、繁殖栽培技术、落花落果、遗传变异、药用化学成分等方面[4-9]，在旱害的抗性生理方面也有一定研究[10-13]，但是有关文冠果耐盐性的研究较少。2010年以来，甘肃省祁连山水源涵养林研究院先后从河南灵宝和甘肃庆阳地区分别引进文冠果种子进行繁育，并对文冠果进行了大田育苗技术的研究和探讨，取得了初步成功，目前已繁育苗木50余万株[14-16]。观察发现，文冠果确实具有耐盐能力，能够在盐渍化生境下正常生长，但是文冠果究竟能够承受多大的盐分胁迫，成了其大面积栽培需要解决的问题。

因此，本试验以1年生文冠果幼苗为试材，通过试验生态学的方法，对盆栽文冠果幼苗进行不同质量分数的NaCI胁迫处理，然后观察形态特征变化并测定苗高、地径、生物量和根冠比等指标，分析文冠果耐盐性潜力，为干旱半干旱地区文冠果的人工造林提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在甘肃省张掖市中心苗圃（E97°25′～102°13′，N37°28′～ 39°59′）进行，以 1 年生文冠果幼苗为试材。试验地土壤肥力情况：有机质含量15 g·kg-1，全氮 0.814 g·kg-1，速效氮 4.0 mg·kg-1，速效磷平均6.5 mg·kg-1。经检测，试验地土壤全盐为6.62 g·kg-1，pH值为8.7[16]。于2016年4月选取长势基本一致且无病虫害的文冠果幼苗栽植于规格为37 cm×30 cm的白色聚乙烯塑料花盆中，盆土为沙壤土，正常水肥管理，待苗木生长旺盛后于2016年8月开始进行盐胁迫试验。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，共设6个NaCl胁迫处理：0.0%（CK）、0.1 %、0.2%、0.4%、0.6%、0.8% ，每个处理3个重复，每个重复16盆，共计48盆。采用浇灌盐水的方式进行施盐，依据设计的质量分数梯度每盆浇500 mL相应的NaCl溶液，对照浇灌500 mL的去离子水。试验期间，定期浇灌少量水，从而平衡蒸发量，为防止盐分流失，花盆下面放置塑料托盘，将渗出的溶液再次倒回花盆；同时为防止降雨影响，视天气情况及时加盖遮雨棚。处理35 d后进行相关指标的测定。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 形态特征的观测

从胁迫处理开始，每隔7 d对幼苗的形态特征进行观测，并根据以下标准给苗木分级。

0 级：植株生长状态良好，叶片无不良表现。

1 级：植株生长受抑制不明显，个别叶片边缘出现浅褐色斑。

2 级：植株生长受抑制较轻，30%以下叶片出现褐斑。3 级：部分植株生长受抑制，50%叶片失绿。4 级：植株生长受抑制，生长基本停止，大多数叶片失绿。

5 级：植株生长完全停止，大多数叶片枯死[17]。

1.3.2 生长指标的测定

分别用钢卷尺和游标卡尺于胁迫处理前/后测定幼苗的苗高（H0/H1）和地径（D0/D1），计算不同处理下苗高生长量ΔH（ΔH=H1-H0）和地径生长量 ΔD（ΔD=D1-D0）。

胁迫处理35 d后，每一处理选取幼苗3株，在105 ℃杀青20 min后，于80 ℃烘箱中烘至恒质量，自然冷却后分别测定地上、地下部分干物质的质量，取其平均值，并计算根冠比（根系生物量与地上部分生物量比值）。

1.4 数据分析

利用 SPSS19.0 和 Excel 2010 对实验数据进行统计和分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对形态指标的影响

形态是植物的外部直观表现，当受到各种胁迫危害时，植物的外部形态会出现不同程度的改变[18]。由表1可以看出：在不同的NaCl胁迫质量分数、时间下，文冠果幼苗叶片的受害症状是不同的，且随着NaCl胁迫质量分数的增加和胁迫时间的延长，文冠果幼苗叶片的盐害症状也不断加重。在胁迫处理的前14 d，文冠果幼苗生长状态良好，叶片无不良表现。当胁迫处理至21 d时，0.1%、0.2%和0.4%NaCl胁迫处理下，文冠果幼苗受抑制作用不明显，只有少量的幼苗叶片边缘出现浅褐色斑；而0.6%和0.8%NaCl胁迫处理下，幼苗的生长受到了轻微的抑制，30%以下叶片出现褐斑。当胁迫处理至28 d时，0.1%NaCl胁迫处理下，文冠果幼苗受到的抑制作用仍不明显，只有个别叶片边缘出现浅褐色斑；0.2%、0.4%和0.6%NaCl胁迫处理下，幼苗的生长受到了轻微的抑制，30%以下叶片出现褐斑；而0.8%NaCl胁迫处理下，部分植株生长受抑制，50%叶片失绿。当胁迫处理至35 d时，0.1%NaCl胁迫处理下，幼苗的生长受到了轻微的抑制，30%以下叶片出现褐斑；0.2%和0.4%NaCl胁迫处理下，部分幼苗的生长受到抑制，50%的叶片失去绿色；0.6%和0.8%NaCl胁迫处理下，幼苗生长基本上停止，大多数的叶片失去绿色，叶片边缘黄枯现象严重。由此可见，NaCl质量分数的高低和胁迫时间的长短对文冠果幼苗生长的影响较大，当NaCl质量分数较低或者胁迫时间较短时，文冠果幼苗受到的抑制作用不明显；但是随着NaCl质量分数的不断增大和胁迫时间的不断延长，文冠果幼苗受到的抑制作用越来越明显，说明文冠果能够忍耐一定的盐胁迫环境。

表1 NaCl胁迫对叶片形态的影响Table 1 The effects of NaCl stress on modality in leaves

2.2 NaCl胁迫对苗高、地径生长量的影响

生长抑制是植物对盐渍响应最敏感的过程[19]。由图1可知，在不同质量分数NaCl胁迫处理下，文冠果幼苗受到的抑制作用是不同的，且抑制作用随着NaCl胁迫质量分数的增大而增大。随着NaCl胁迫质量分数的升高，文冠果幼苗苗高生长量总体上呈下降趋势。在0.1%和0.2%NaCl胁迫处理下，苗高生长量的下降趋势不明显，与对照相比差异不显著；而在0.4%、0.6%和0.8%NaCl胁迫处理下，苗高生长量显著下降（p＜0.05），在0.8% NaCl胁迫条件下苗高生长量仅为对照的21.6%。

从图1还可看出，NaCl胁迫对文冠果幼苗地径增长抑制作用明显，随着NaCl胁迫质量分数的增大，地径生长量逐渐下降，在0.2%、0.4%、0.6%和0.8%NaCl胁迫处理下，地径生长量下降趋势明显，与对照相比差异均显著（p＜0.05），0.8%NaCl胁迫处理下地径生长量仅为对照的32.0%。结合苗高生长量的变化趋势可以看出，较低质量分数NaCl胁迫对文冠果幼苗生长的抑制作用不明显，而当NaCl胁迫质量分数较高时，文冠果苗高和地径的生长均受到了明显的抑制，且胁迫程度越强，抑制作用也越明显。

图1 盐胁迫对苗高、地径生长量的影响Fig.1 Effects of salt stress on height growth and diameter growth

2.3 NaCl胁迫对生物量的影响

生物量是植物对盐胁迫的综合反应，也是评估盐胁迫程度和植物抗盐能力的可靠标准[20]。由图2可以看出，随着NaCl胁迫质量分数的增大，文冠果幼苗地上生物量和地下生物量均呈下降趋势，说明NaCl胁迫抑制了文冠果幼苗的正常生长。在0.1%NaCl胁迫处理下，地上生物量和地下生物量虽有所下降，但是与对照相比差异不显著，说明低质量分数的NaCl胁迫对文冠果幼苗地上、地下部分生长的影响不明显；而在0.2%、0.4%、0.6%和0.8%NaCl胁迫处理下，地上生物量与地下生物量下降趋势明显，与对照相比差异显著（p＜0.05）；0.8%NaCl胁迫处理下，地上生物量和地下生物量分别比与对照下降了45%和40%。由此可知，NaCl胁迫对文冠果幼苗地上部分抑制作用强于地下部分。

2.4 NaCl胁迫对根冠比的影响

根冠比反映了植物在逆境条件下的生物量分配策略，由于植物不同部位对盐分的敏感性不同，导致了生物量分配的变化[21]。由图3可知，0.1%和0.2% NaCl胁迫处理下，文冠果幼苗根冠比上升趋势不明显，与对照相比差异不显著；0.4%、0.6%和0.8%NaCl胁迫处理下，文冠果幼苗根冠比上升趋势明显，与对照相比差异显著（p＜0.05），分别比对照上升了111%、138%和178%。由此说明在盐分逆境中，文冠果幼苗地上部分生长更容易受到抑制，最终使得文冠果幼苗生物量累积分配发生了显著变化。

图2 盐胁迫对地上生物量、地下生物量的影响Fig.2 Effects of salt stress on aboveground biomass and underground biomass

图3 盐胁迫对根冠比的影响Fig.3 Effects of salt stress on ratio of root to shoot

3 讨论与结论

植物受到胁迫后，叶片表现出直观的盐害症[22]。被子植物的盐害主要包括叶片灼烧坏死或呈斑驳状叶片脱落以及枝条枯萎等[23]。本研究中，随着NaCl胁迫质量分数的升高和处理时间的增加，文冠果幼苗的盐害症状逐渐加深，叶片先后出现了边缘枯黄、失绿和脱落等现象，尤其0.6%和0.8%NaCl胁迫处理至第35天时，文冠果幼苗生长基本上停止，大多数的叶片出现失绿、叶片边缘黄枯等现象。说明尽管文冠果在盐渍化环境下有一定的适应能力，但是在较高质量分数和长时间胁迫下，生长也会受到抑制。

苗高生长量是植物受害程度的一个常用外在表现指标，地径生长量与植物的抗逆性关系密切，可以衡量植物的生长状况[24]。本研究发现，NaCl胁迫质量分数较低时，文冠果幼苗受到的抑制作用不明显，说明在一定质量分数范围内，文冠果具有抵抗盐害的机制；当NaCl质量分数大于0.4%时，文冠果生长受抑制明显，其苗高和地径均显著下降。这与陈炳东等[25]、李存祯等[26]、刘炳响等[27]研究结果相一致。

生物量是植物获取能量能力的主要体现，对植物的发育和结构的形成具有十分重要的影响，但是许多植物受到逆境时，通常会调节植物地上部和地下部生物量资源以适应环境变化[28]。孙海菁等[22]研究指出盐胁迫对树种地上部分的影响要大于地下部分，根冠比随胁迫浓度增加而上升；周琦等[24]研究指出鹅耳枥根冠比随胁迫浓度增加先上升后下降；马翠兰等[29]研究指出盐胁迫对根的抑制作用大于茎叶，根冠比下降。本研究发现，盐胁迫下文冠果各部分的干物质积累均受到抑制，随着NaCl胁迫质量分数的增大，文冠果幼苗地上生物量和地下生物量均呈下降趋势，而且地上部分对NaCl胁迫更为敏感，受抑制程度大于地下部分。随着NaCl质量分数的增加，根冠比呈上升趋势，特别是在较高质量分数NaCl胁迫下，根冠比显著高于对照，这表明在盐分逆境中，文冠果幼苗为了抵御外界造成的伤害，增加了生物量在根系的分配，从而保证自身能够在逆境中正常生长。

[1]周玲,王乃江,张丽楠.PEG胁迫对文冠果种子萌发和幼苗生理特性的影响[J].西北植物学报,2012,32 (11):2293-2298.

[2]张刚,魏典典,邬佳宝,等.干旱胁迫下不同种源文冠果幼苗的生理反应及其抗旱性分析[J].西北林学院学报,2014,29(1): 1-7.

[3]李永德,李旭,金香花,等.NaCI胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响[J].延边大学农学学报, 2015, 37(3):212-216.

[4]丁明秀,敖妍.文冠果开花座果研究进展[J].中国农学通报,2008,24(10):381-384 .

[5]杜希华,陆海,高述民,等.文冠果雄性可育性相关cDNA片段的克隆与序列分析[J].北京林业大学学报,2003,25(5):29-33.

[6]马凯,高述民,胡青,等.文冠果雄蕊发育的解剖学及雄性不育蛋白的研究[J].北京林业大学学报,2004,26(5):40-43.

[7]牟洪香,侯新村,刘巧哲.木本能源植物文冠果的表型多样性研究[J].林业科学研究,2007,20(3):350-355.

[8]李占林,李铣,张鹏.文冠果化学成分及药理作用研究进展[J].沈阳药科大学学报,2004,21(6):61-63.

[9]邓红,孙俊,范雪层,等.文冠果籽油的不同提取工艺及其组成成分比较[J].东北林业大学学报,2007,35(10):39-41.

[10]常燕虹,武威,刘建朝,等.干旱胁迫对文冠果树苗某些生理特征的影响[J].干旱地区农业研究,2012,30(1):170-174.

[11]谢志玉,张文辉,刘新成.干旱胁迫对文冠果幼苗生长和生理生化特征的影响[J].西北植物学报,2010,30(5):0948- 0954.

[12]周玲,王乃江.干旱胁迫下文冠果幼苗叶片的生理响应[J].西北林学院学报,2012, 27(3):7-11.