高原鼠兔对西藏邦杰塘高寒草甸的影响

张卫红，苗彦军，赵玉红，王向涛，徐雅梅*，魏学红，孙磊

(1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏 扬州225009；2.西藏农牧学院，西藏 林芝 860000)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)主要分布于高寒草甸区域，是该区域的优势物种，属于典型的穴居动物；其摄食、掘穴活动和粪便等参与高寒草地生态系统能量和物质的循环，对草地生物多样性的稳定具有重要作用[1-3]。高原鼠兔以草地植物的茎叶、地下根茎或植物种子作为主要食物来源；其在摄食和掘穴过程中致使大量地下根茎遭到破坏，从而导致根茎型植物死亡，草地生产力的下降，严重损害了当地牧民的经济利益[4]。并且高原鼠兔频繁的掘穴活动使下层土壤翻出地面，导致草地土壤肥力的下降和土壤水分的大量流失[5]。同时在洞口形成大量的土丘，造成草地秃斑，为杂草和病虫害的滋生创造了条件，严重破坏了草地生产、生态功能，从而造成草地生态系统的失衡。

邦杰塘草原位于米拉山东麓，地处尼洋河上流，平均海拔4451 m，草原总面积约15 km2。其生态环境的好坏，不仅关系到当地农牧民的生活生产，也关系到尼洋河流域的生态安全，更是当地农牧民生活的基础。由于所处的地理位置的限制，其生态环境脆弱，一经破坏，很难修复治理。近年来，随着超载放牧等人类活动的不断增加，邦杰塘高寒草甸的退化趋势日益加重[6]；高原鼠兔活动过程中也加快了高寒草甸退化速度[7]，严重制约了当地畜牧业的发展。虽然目前国内关于高原鼠兔的研究报道较多，但其研究地点多集中于青海等地，对邦杰塘高寒草甸的研究并未见其详细报道。这对邦杰塘高寒草甸鼠害情况的了解和治理等工作带来诸多不便。畜以草为基，大量高原鼠兔破坏高寒草甸植被，降低了草地生产力，限制了当地草地畜牧业的可持续发展。同时，高原鼠兔大量的掘穴活动对草地生态造成一定的破坏，严重影响着当地高寒草甸的生态系统稳定性，威胁着当地和尼洋河流域的生态安全。鉴于此，本研究以高原鼠兔活动为主要影响因素，通过一系列的野外观测活动，初步探索高原鼠兔活动对其生存草地地表特征、植被特征以及土壤种子库的影响，以期为邦杰塘天然草地的高原鼠兔防控和草地管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年在西藏林芝市工布江达县加兴乡松多三村的冬季牧场(N 29°87′, E 93°38′)进行，其草地类型为高寒草甸，海拔为4425 m，野生牧草绿期为120 d左右，年积温(≥0 ℃)为2000 ℃左右，其中1月平均气温最低，为-11.5 ℃，7月平均温度最高，仅9.5 ℃。年降水量560 mm左右，草地类型属于典型的高寒草甸[6]。该区域为典型的高寒草甸高原鼠兔高密度活动区。围栏内、外天然草地呈现不同的退化状态，其中围栏内为稍微退化天然草地区域，而围栏外为退化较严重的天然草地区域。该区域的啮齿类掘穴动物为高原鼠兔。

1.2 试验设置

以高原鼠兔作为影响因子，探究高原鼠兔对不同退化高寒草甸的影响。于2015年6月在围栏外和围栏内两样地上各选取5个50 m×50 m(1/4 hm2)立地条件相近的大样方，分别记作：A样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ，B样地Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ。记录每个大样方内的所有鼠洞数，然后利用封洞堵洞的方法将所有鼠洞堵住，24 h后观察挖开的鼠洞数，即为有效鼠洞，反之为废弃鼠洞；连续观测3 d，取平均值。同时在每个大样方内分别随机选取20个有效鼠洞和20个废弃鼠洞，观测鼠洞口周围的地表特征，利用互补法(精确到mm的直尺和1 cm×1 cm的方格纸)测量土丘面积与土丘厚度、洞口在水平面上的占地面积。同时为了研究高原鼠兔对相同退化程度草地的影响，在每个大样方内植被状况基本一致的情况下，选择10个1 m×1 m的小样方，做好标记；然后在10个1 m×1 m的小样方随机挑选5个小样方，用高1 m的网格为1 cm×1 cm的铁丝网进行保护，防止高原鼠兔进入，记为保护区；其他5个未进行保护的记为鼠区。

1.3 测量指标与方法

1.3.1草地植被特征的测定 2015年8月底(植物生长旺盛期)，分别记录A、B两样地所有小样方内的所有植物名称，然后将相同处理的进行汇总；利用针刺法和样方法对每个小样方的草地盖度和地上生物量分别进行测定，取平均值[8]。用直尺(精度0.1 cm)测其植株拉直高度，取平均值，即为平均株高。植被组成见表1。同时用Gleason丰富度指数[9-10]公式计算植被的多样性。公式为：

D=S/lnA

式中：D表示Gleason丰富度指数，S表示物种的总数，A表示所测区域的面积。

1.3.2土壤种子库的测定 分别在A、B两样地所有小样方内，用内容积为100 cm3的土壤环刀取0～10 cm土层的土样(包括地上的枯枝落叶)，装入布袋编号后带回实验室，测其土壤中的种子总数和植物物种数及种类[6]。并用Sorensen指数[11]计算土壤种子库植物种类与地上植被之间的相似性，公式为：

SC=2C/(S1+S2)

式中：SC为Sorensen指数的值，C是种子库和地上植被共有的植物物种数；S1和S2分别为种子库和地上植被各自出现的植物物种数。

1.4 数据处理

采用Excel 2013对试验数据预处理和作图；用SPSS 19.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 高原鼠兔对草地地表特征的影响

高原鼠兔对地表形态的影响主要来自于其挖掘习惯，其挖掘洞穴的多少、大小及造成的土丘面积严重影响着草地的经济产量。鼠洞的多少间接反映了当地的鼠害程度， 而有效鼠洞的多少更是决定着当地的高原鼠兔种群密度。A样地高原鼠兔平均鼠洞数高达547个·hm-2，其中有效鼠洞为318个·hm-2，废弃鼠洞为230个·hm-2，有效鼠洞和废弃鼠洞的比值为1.38∶1；而B样地高原鼠兔平均鼠洞数为480个·hm-2，其中有效鼠洞数为270个·hm-2，废弃鼠洞数为210个·hm-2，有效鼠洞数与废弃鼠洞数的比值为1.29∶1(表2)。由此可见，高原鼠兔在A样地挖掘鼠洞活动比较频繁，其中A样地高原鼠兔平均鼠洞数和有效鼠洞数均大于B样地，且在鼠洞相同的情况下，A样地废弃鼠洞数所占比例高于B样地。

表1 调查样地植被组成Table 1 The vegetation composition of sample plots

注：表中A样地指围栏外，B样地为围栏内，保护区是指用网格为1 cm×1 cm的铁丝网保护区；鼠区表示大样方内除了保护区以外的区域，下同；“★”表示有该植物，“—”表示没有该植物。

Note: Plot A is outside the fence. Plot B is inside the fence. The reserve refers to the grid for 1 cm×1 cm barbed wire protection zone. The murine area indicates a region other than a protected area in a large sample, the same below. “★” means the plant, “—” means none of the plant.

表2 高原鼠兔鼠洞密度统计Table 2 Plateau pika burrow density (No.·hm-2)

高原鼠兔在挖掘洞穴过程中造成土丘的大小直接反映了高原鼠兔对地表特征和植被覆盖程度的影响。研究表明，B样地上平均每个土丘占地面积小于A样地(表3)，其中A样地高原鼠兔挖掘形成的土丘面积平均为0.272 m2·个-1，而B样地土丘面积平均为0.232 m2·个-1。同时，试验中发现，无论B样地，还是A样地，45%左右的土丘最厚处高达8 cm，而A样地保护区的牧草平均高度仅为4.5 cm，B样地的牧草平均高度也为5.2 cm。因此高原鼠兔在掘穴过程中致使大量的牧草植物被埋于土丘之下，造成了草地的大面积秃斑。

鼠洞在水平地面上的占地面积直接反映着草地的破损程度。研究发现，B样地鼠洞水平面占地面积小于A样地鼠洞水平面占地面积(表3)。其中A样地平均每个鼠洞占地面积为0.021 m2，而B样地平均每鼠洞占地面积为0.017 m2。此外，A样地平均每个洞穴造成的总水平面占地面积(仅为土丘占地面积和鼠洞水平面上的占地面积之和)为0.294 m2，即A样地上高原鼠兔总破坏面积为160.818 m2·hm-2；而B样地总破坏面积为119.52 m2·hm-2。由此可见，高原鼠兔对A样地的影响程度远大于对B样地的影响。

表3 高原鼠兔每鼠洞破坏草地情况统计Table 3 Destruction of grassland statistics at each Plateau pika hole (m2·Individual-1)

注：表中数据为“平均值±标准差”，不同小写字母表示P<0.05水平下存在显著性差异。下同。

Note: The data in the table is the mean±standard deviation. Different lowercase letters indicate significant differences inP<0.05 level. The same below.

2.2 高原鼠兔对植被特征的影响

松多由于海拔较高，气候寒冷，4月时冻土才开始消融，牧草刚刚返青，这时生活在当地的高原鼠兔开始摄食大量的返青牧草，进行交配繁殖活动。但由于寒冷期较长，草地植物刚刚返青后就遭到高原鼠兔采食，致使大量草地植物无法进行二次返青。试验证明，在样地植被种类基本一致的情况下，A样地保护区的植物种类比B样地保护区的植被种类略少；其中B样地鼠区植物种类为15种，而A样地鼠区植物为11种(表1、4)。

由表4可知，无论鼠区，还是保护区，B样地植株平均高度高于A样地，其中A样地保护区草地植被平均高度为5.8 cm，鼠区的为4.5 cm；但B样地保护区草地植被平均高度为6.3 cm，鼠区的为5.2 cm；B样地鼠区的植被高度介于A样地鼠区和保护区之间。A样地鼠区的植物多样性指数最高，而B样地保护区的植物多样性指数最低。无论鼠区还是保护区，B样地草地盖度均大于A样地保护区；其中A样地鼠区草地盖度最小，为59.5%；B样地保护区的草地盖度最大，为62.8%。地上生物量鲜重和湿重均为B样地保护区段最多，A样地保护区段最少；而A样地鼠区和保护区的地上生物量干湿比均大于B样地鼠区和保护区的地上生物量干湿比；其中A样地鼠区地上生物量干湿比最大，B样地保护区地上生物量干湿比最小。

2.3 高原鼠兔对种子库的影响

由表5可知，高原鼠兔的活动对草地土壤种子库有较大的影响，其中A样地鼠区的土壤种子密度仅为3929.3粒·m-2，低于保护区，且两者之间存在显著性差异(P<0.05)；同样，B样地鼠区的土壤种子密度显著低于保护区。A样地鼠区种子密度小于B样地鼠区种子密度。A、B两样地土壤种子库中根茎型牧草物种数均表现为鼠区的低于保护区，占保护区的40%，而鼠区种子型牧草的物种数大于保护区，是保护区的5倍。天然草地系统主要以营养繁殖方式为主，所以鼠区呈现出较为严重的草地退化变化趋势。

表4 植物群落特征Table 4 Characteristics of plant communities

表5 土壤种子库特征Table 5 Characteristics of soil seed bank

从表6可以看出，A样地鼠区的地上植物物种数与土壤种子库物种数的Sorensen相似性指数最低，B样地保护区最高。Sorensen指数越低，说明该草地退化越严重，其中A样地鼠区Sorensen指数为0.41，且土壤种子库物种数多于地上植被物种数，且植物种类多不相同，尤以不可食牧草居多。B样地保护区相似性指数最大，Sorensen指数最大为0.74，且地上植物物种和土壤种子库植物物种基本一致。

3 讨论

3.1 高原鼠兔对地表特征的影响

西藏高寒草甸系统中90%左右的碳储存在土壤中[12]，而高原鼠兔的掘穴过程使土壤松软，易造成土壤有机质的大量流失，从而降低了草地生产力。鼠洞数是统计高原鼠兔种群密度和草地鼠害程度的最普遍、便捷的观测方法之一[13-14]。鉴于此，本研究以高原鼠兔活动为主要影响因素，利用高原鼠兔掘穴过程中形成的土丘数量和高原鼠兔数量之间的相关关系，探究高原鼠兔在不同退化程度的高寒草甸上掘穴数量和造成的危害。研究发现，A样地平均有效鼠洞总数为318个·hm-2，B样地有效鼠洞的总数为270个·hm-2；B样地平均高原鼠兔洞口面积和土丘占地面积均小于A样地。这与余欣超等[15]、王丽焕等[16]、武锋平等[17]对青藏高原鼠害对高寒草甸的影响的研究结果一致。

表6 土壤种子库与地上植被构成相关性比较Table 6 Correlation between soil seed bank and aboveground vegetation

3.2 高原鼠兔对植被特征的影响

Holtz等[18]通过研究证明植物水分对啮齿动物生理活动具有重要的作用，其中碳水化合物是啮齿动物重要的能量来源，也是构成器官和生物大分子的重要物质之一；啮齿动物主要通过摄食含水量较高的植物，以吸收植物中的碳水化合物。研究发现，在A、B两样地上鼠区地上生物量干湿比均大于保护区。可能是由于A样地高原鼠兔数量多，喜采食含水量较高的植物，含水量较低的得以存活，从而导致地上生物量干湿比较大。这在许多啮齿动物的研究中得到证实，尤其早在1975年，Meade[19]发现啮齿动物的摄食量与植物水分呈现显著的正相关关系。Edwards等[20]也证明食物含水量过低时，长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)的采食量随食物中蛋白质含量的增高而减少，并出现脱水反应。表明高原鼠兔喜食含水量较高的植物，从而导致干旱草甸地上生物量干湿比下降，草品质降低。

此外，高原鼠兔对A样地的影响大于B样地，表现为A样地高原鼠兔平均鼠洞数和有效鼠洞数均大于B样地，其原因可能是围栏的保护使得B样地较A样地退化程度低。故围栏会引起植被差异，从而进一步影响高原鼠兔的活动，致使高原鼠兔在该区域活动数量减少，减轻对高寒草甸的影响。这与余欣超等[15]的研究结果一致，即高原鼠兔对轻微退化高寒草甸的影响小于退化较严重的高寒草甸。高原鼠兔比较集中采食小嵩草、紫花针茅、黑褐苔草、早熟禾、头花独行菜等亚优势植物和一些杂草。在采食过程中，高原鼠兔喜欢将洞穴周围和草地上的一些植物(如高山嵩草、紫花针茅、异针茅等)咬断，有时高原鼠兔将咬断的这些植物干燥以后运到洞穴贮藏，但有时咬断后却并不进行摄食，造成了大量草地植物的浪费。但这些被咬断的牧草在长时间的风吹雨淋下腐朽，回归大地，这也从侧面说明高原鼠兔是高寒草甸退化的伴生产物，而不是高寒草甸退化的“罪魁祸首”[21]。

本研究还发现A样地废弃鼠洞与有效鼠洞的比值小于B样地，由此可见，在高原鼠兔数量相同的情况下，在B样地上的掘穴活动大于A样地。同时还发现，所有高原鼠兔鼠洞周围5～10 cm的半径范围内几乎没有植被或植被很矮，仅在0.2～0.5 cm之间。边疆晖等[22]对高原鼠兔与栖息地的研究中认为高原鼠兔栖息于开阔生境，以便在采食过程中更好地进行警戒，使其得以尽早发现捕食者和潜在的捕食风险。笔者认为其原因有三点：首先同上述观点一致，为了便于逃避天敌和警戒；其次掘穴过程中洞口周边大量的地下根茎被咬断，从而致使洞口周边植物死亡；最后可能是高原鼠兔经常性的出入践踏或者其在洞口粪便的堆放，使植物践踏致死或肥力过剩烧死。

3.3 高原鼠兔对种子库的影响

高原鼠兔作为青藏高原高寒草甸生态系统的一员，对草地生态系统实现生态平衡具有重要作用[23]。适宜数量的高原鼠兔在采食和掘穴过程中可以起到传播和扩散植物种子[24]，优化高寒草甸植物组成、提高物种多样性[25]及改善土壤质地[26]的重要作用。而过多的高原鼠兔导致高寒草甸毒草增多[27]，原有物种减少、生态稳定性下降[25]。其中土壤种子库是植被更新的基础，但同时主要受地上植被的影响，各种干扰活动会引起地上植被群落组成的改变，从而导致土壤种子库发生改变[28]。研究过程中发现在鼠洞区根茎型牧草大量减少，而出现了许多当地没有的植物种子，如平车前、高原荨麻等。笔者认为高原鼠兔在掘穴过程中，致使大量的根茎型植物的根茎被咬断，丧失了繁殖能力，同时鼠洞的形成破坏了地表的完整性，致使土壤水分大量流失，根茎由于失水过多而致死，从而导致鼠洞区土壤种子库中根茎型牧草种子资源的大量减少。而天然草地主要以根茎型牧草为主进行植被演替，根茎型牧草种子资源的大量减少说明高原鼠兔对草地退化有一定的促进作用。

4 结论

高原鼠兔对两种不同退化程度高寒草甸的影响不同，对轻微退化高寒草甸的影响小于退化较严重的高寒草甸。其中A样地的平均高原鼠兔鼠洞数大于B样地，有效鼠洞数也是A样地高于B样地。B样地在减少鼠害的基础上，对高原鼠兔挖掘鼠洞形成的土丘占地面积大小也有显著的影响，B样地平均每个土丘占地面积小于A样地。在样地植被种类基本一致的情况下，A样地植物种类比B样地植被种类略少。A样地土壤种子库密度小于B样地，尤其A样地鼠区的土壤种子密度仅为3929.3粒·m-2，显著低于B样地鼠区；土壤种子库中鼠区的根茎型牧草物种数低于保护区，占保护区的40%，而鼠区种子型牧草的物种数远大于保护区，是保护区的5倍。所以高原鼠兔的活动致使土壤种子库密度锐减，尤以根茎型植物为最，降低了草地植被更新潜力。

邦杰塘草原是尼洋河流域的起点，具有重要的生态价值。由于高原气候的影响，草地生态系统比较脆弱，草产量低。有时高原鼠兔数量的爆发，破坏当地草地生态系统，导致草产量的降低、水土的流失和土壤肥力的下降，严重损害当地牧民的利益。因此要正确认识高原鼠兔在草地生态系统中的作用，合理控制高原属兔的数量。

References：

[1] Zhong W Q, Fan N C. The causes and countermeasures of grassland ecological pest in China. Bulletin of Biology, 2002, 37(7): 1-4.

钟文勤, 樊乃昌. 我国草地鼠害的发生原因及其生态治理对策. 生物学通报, 2002, 37(7): 1-4.

[2] Yu C, Jia T T, Pang X P,etal. Effects of plateau pika (Ochotonacurzoniae) disturbing soil carbon and nitrogen distribution in alpine meadow. Acta Pedologica Sinica, 2016, 53(3): 768-778.

于成, 贾婷婷, 庞晓攀, 等. 高原鼠兔干扰强度对高寒草甸土壤碳氮分布的影响. 土壤学报, 2016, 53(3): 768-778.

[3] Sun F D, Long R J, Jiang W L,etal. Biomass distribution characteristics of alpine meadow under different burrowing plateau pika density in Guoluo Region, Qinghai Province. Acta Agrestia Sinica, 2008, 16(5): 475-479.

孙飞达, 龙瑞军, 蒋文兰, 等. 青海果洛地区不同鼠洞密度下高寒草甸植物生物量分布特征. 草地学报, 2008, 16(5): 475-479.

[4] Zhou X R, Guo Z G, Guo X H. The role of plateau pika and plateall zokor in alpine meadow. Pratacultural Science, 2010, 27(5): 38-44.

周雪荣, 郭正刚, 郭兴华. 高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸中的作用. 草业科学, 2010, 27(5): 38-44.

[5] Zhang X L, Li G. Effects of rodents activities on grazing land and ecosystem in alpine meadow. Pratacultural Science, 2015, 32(5): 816-822.

张兴禄, 李广. 高原鼠兔和高原鼢鼠在高寒草甸生态系统的作用. 草业科学, 2015, 32(5): 816-822.

[6] Wang X T, Gao Y, Miao Y J,etal. Comparison of soil seed banks under fenced and degraded conditions in alpine meadow of Tibet. Journal of Northwest A & F University (Natural Science Edition), 2015, 43(4): 203-209.

王向涛, 高洋, 苗彦军, 等. 围栏和退化条件下西藏高山篙草草甸土壤种子库的比较. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2015, 43(4): 203-209.

[7] Sun F D, Long R J, Guo Z G,etal. Effects of rodents activities on plant community and soil environment in alpine meadow. Pratacultural Science, 2011, 28(1): 146-151.

孙飞达, 龙瑞军, 郭正刚, 等. 鼠类活动对高寒草甸植物群落及土壤环境的影响. 草业科学, 2011, 28(1): 146-151.

[8] Cui S J, Bu Ren Ba Yin, Zhu X X,etal. Effects of seasonal moderate grazing on plant community of alpine meadow. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2014, 34(2): 349-357.

崔树娟, 布仁巴音, 朱小雪, 等. 不同季节适度放牧对高寒草甸植物群落特征的影响. 西北植物学报, 2014, 34(2): 349-357.

[9] Yang L X, Chen S F, An J J,etal. Relationships among community diversity and soil organic matter， total nitrogen under different vegetation types in the Gully Region of Loess Region. Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(2): 291-298.

杨丽霞, 陈少锋, 安娟娟, 等. 陕北黄土丘陵区不同植被类型群落多样性与土壤有机质、全氮关系研究. 草地学报, 2014, 22(2): 291-298.

[10] Qian Y Q, Ma K P. Principles and Methods of Biodiversity Research. Beijing: China Science and Technology Press, 1994: 141-166.

钱迎倩， 马克平. 生物多样性研究的原理与方法. 北京: 中国科学技术出版社, 1994: 141-166.

[11] Deng B, Ren G H, Liu Z Y,etal. Effect of 3-year fencing on soil seed banks of three alpine grassland communities. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(5): 23-31.

邓斌, 任国华, 刘志云, 等. 封育三年对三种高寒草地群落土壤种子库的影响. 草业学报, 2012, 21(5): 23-31.

[12] Zhong H P, Fan J W, Yu G R,etal. Progress of carbon cycle research in grassland ecosystem. Acta Agrestia Sinica, 2005, 13(S1): 67-73.

钟华平, 樊江文, 于贵瑞, 等. 草地生态系统碳循环研究进展. 草地学报, 2005, 13(S1): 67-73.

[13] Yuan Q H, Zhang W G, He C G. Pasture Pest Prevention and Control Technology. Beijing: Chemical Industry Press, 2004.

袁庆华, 张卫国, 贺春贵. 牧草病虫鼠害防治技术. 北京: 化学工业出版社, 2004.

[14] Wang G, Du G Z. Niche analysis of species in vegetative succession on zokor mounds. Chinese Journal of Ecology, 1990, 9(1): 1-6.

王刚, 杜国祯. 鼢鼠土丘植被演替过程中的种的生态位分析. 生态学杂志, 1990, 9(1): 1-6.

[15] Yu X C, Zhou H K, Yao B Q,etal. Plant community characteristics of plateau pika rathole hazard zone in head waters region of three rivers. Journal of Gansu Agricultural University, 2014, 29(3): 107-112.

余欣超, 周华坤, 姚步青, 等. 三江源区高原鼠兔洞危害区植物群落特征研究. 甘肃农业大学学报, 2014, 49(3): 107-112.

[16] Wang L H, Zheng Q Y, Xiao B X,etal. Advance in the research of grassland rodent calamity control in China. Journal of Sichuan Grassland, 2005, (5): 48-60.

王丽焕, 郑群英, 肖冰雪, 等. 我国草地鼠害防治研究进展. 四川草原, 2005, (5): 48-60.

[17] Wu F P, Chen W S. Ecological treatment and sustainable control of the grassland mouse calamity. Sci-Tech Information Development & Economy, 2005, 15(8): 170-171.

武锋平, 陈文生. 草地鼠害的生态治理与持续控制. 科技情报开发与经济, 2005, 15(8): 170-171.

[18] Holtz K A, Stephens B R, Sharoff C,etal. The effect of carbohydrate availability following exercise on whole-body insulin action. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 2008, 33(5): 946-956.

[19] Xu J W. The Relationship of Alpine Meadow Nutrients and the Population Density of Plateau Pika. Lanzhou: Lanzhou University, 2014: 6-8.

徐吉伟. 高寒草甸植物营养成分与高原鼠兔种群密度的关系. 兰州: 兰州大学, 2014: 6-8.

[20] Edwards B A, Donaldson K, Simpson A P. Water balance and protein intake in the Mongolian gerbil (Merionesunguiculatus). Comparative Biochemistry and Physiology Part-A: Physiology, 1983, 76(4): 807-815.

[21] Zhao X Q, Zhou H K. Eco-environmental degradation, vegetation regeneration and sustainable development in the headwaters of Three Rivers on Tibetan Plateau. Bulletin of the Chinese Academy of Sciences, 2005, 20(6): 471-476.

赵新全, 周华坤. 三江源区生态环境退化、恢复治理及其可持续发展. 中国科学院院刊, 2005, 20(6): 471-476.

[22] Bian J H, Jing Z C, Fan N C,etal. Influence of cover on habitat utilization of plateau pika (Ochotonacurzoniae). Theriologica Sinica, 1999, 19(3): 212-219.

边疆晖, 景增春, 樊乃昌, 等. 地表覆盖物对高原鼠兔栖息地利用的影响. 兽类学报, 1999, 19(3): 212-219.

[23] Jia T T, Mao L, Guo Z G. Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the Qinghai Tibet Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(4): 869-877.

贾婷婷, 毛亮, 郭正刚. 高原鼠兔有效洞穴密度对青藏高原高寒草甸群落植物生态位的影响. 生态学报, 2014, 34(4): 869-877.

[24] Howe H F, Smallwood J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, 1982, 13: 201-228.

[25] Pang X P, Jia T T, Li Q Q,etal. Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on characteristics and distribution pattern ofKobresiapygmaeacommunity. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(3): 873-884.

庞晓攀, 贾婷婷, 李倩倩, 等. 高原鼠兔有效洞穴密度对高山嵩草群落及其主要种群空间分布特征的影响. 生态学报, 2015, 35(3): 873-884.

[26] Bagchi S, Namgail T, Ritchie M E. Small mammalian herbivores as mediators of plant community dynamics in the high-altitude arid rangelands of Trans-Himalaya. Biological Conservation, 2006, 127(4): 438-442.

[27] Jin L, Sun L, Cui H J,etal. Correlation between the distribution characteristics of poisonous plants andOchotonacurzoniae，Myospalaxbaileyiin the East of Tibetan Plateau Alpine meadow ecosystem. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(9): 2209-2215.

金樑， 孙莉， 崔慧君, 等. 青藏高原东缘高寒草原有毒植物分布与高原鼠兔、高原殿鼠的相关性. 生态学报, 2014, 34(9): 2209-2215.

[28] Wang X T, Gao Y, Wei X H,etal. Effects of different grazing intensities on the soil seed bank of alpine meadow in the Bangjietang Research Station of Tibet. Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(4): 750-756.

王向涛, 高洋, 魏学红, 等. 不同放牧强度对西藏邦杰塘高寒草甸土壤种子库的影响. 草地学报, 2014, 22(4): 750-756.