扁穗牛鞭草的水肥耦合效应研究

靳军英，张卫华，王大可，寇青青，运剑苇，黄建国

(西南大学资源环境学院，重庆 400715)

植物生长发育需要适量水分和养分，二者紧密联系，互相影响。土壤水分影响养分的溶解、转化、形态、供应、淋失及肥料利用率[1]，进而影响作物养分吸收、生长发育、产量形成和品质改善[2]。另一方面，合理施肥保障作物健康，增强抗旱性，提高水分利用效率[3]。因此，在农牧业生产中，水肥配合是高产优质最重要的农艺措施之一，可通过灌溉以水促肥，利用施肥以肥调水，使土壤体系中的养分和水分形成最佳组合，实现水肥高效利用和作物高产优质。

牛鞭草(Hemarthriacompressa)是一种在湿润和干旱环境中皆能生长的C4植物，鲜草产量可达60～150 t·hm-2。在土壤水分充足的湿润条件下，牛鞭草生长最好，但扁穗牛鞭草也具有较强的抗旱性，大于拉巴豆(Dolichoslablab)和高丹草(SorghumHybridSudangrass)[4]。在适度干旱条件下，牛鞭草叶片相对含水量降低，诱发抗旱性生理反应，如根冠比提高，可溶性糖和游离氨基酸积累，氮、磷、钾吸收增加[5-6]，超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等抗氧化保护酶活性增强，但旱情超过一定阈值后则抑制牛鞭草生长，降低抗氧化保护酶活性，破坏细胞核组织结构等[7]；抗旱性较强的牛鞭草品种的抗氧化保护酶活性较强，可消除干旱脱水产生的活性氧，减轻对细胞和蛋白质结构的破坏作用[8]；科学施肥减少叶片失水，提高牛鞭草水分利用效率，增加鲜草产量和粗蛋白含量[9-10]。此外，牛鞭草生长快，需肥多，养分需要量氮>钾>磷，适量增施氮肥提高叶绿素和蛋白质含量，氮、磷、钾合理配施有益于增强光合速率，提高鲜草产量和改善品质[11-12]；牛鞭草与豆科牧草白三叶(Trifoliumrepens)混种，可降低氮磷用量，获得较高的鲜草产量和较佳的品质[13-14]。

牛鞭草是三峡库区人工种植的主要牧草，多种植于土层浅薄和肥力较低的坡耕地，降水分布不均、干旱频繁。牛鞭草的产量品质是水肥协同、拮抗和叠加作用产生的综合结果，但有关水肥耦合的研究甚少。设置不同的水肥耦合处理，寻找水肥最佳组合，并研究其互相促进，互相制约和叠加效应的作用原理及其机制，可为节约用水，科学施肥，提高牛鞭草的产量品质提供有益信息。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试土壤：三峡库区典型、具有代表性的灰棕紫泥土，质地中壤。耕层土壤pH 6.95、有机质13.92 g·kg-1、碱解氮65.27 mg·kg-1、速效磷8.36 mg·kg-1、有效钾87.64 mg·kg-1，最大田间持水量23.41%。采集耕层土壤，拣除杂物，风干过2 mm筛备用。

供试牧草：“广益”扁穗牛鞭草，采自西南大学畜牧兽医学院牧草基地。

1.2 试验设计

试验于2016年7-8月在西南大学资源环境学院温室中进行，取米氏钵(高×直径=16 cm×22 cm)装土4.5 kg，每钵扦插20株7 cm左右的牛鞭草茎条。正常浇水，成活10 d后每盆留10株长势一致的幼苗。设置12个不同组合的水肥处理，每处理重复5次。其中，水分处理包括正常供水(W1)、轻度干旱(W2)和中度干旱(W3)，分别相当于最大田间持水量的(70±2)%、(62±2)%、(55±2)%；肥料处理依次为不施肥(F0)、低肥(F1，每钵施肥量依次为0.5 g N、0.33 g P2O5和0.33 g K2O)、中肥(F2，施肥量为低肥的2倍)和高肥(F3，施肥量为低肥的3倍)4种处理，分别由尿素、过磷酸钙和硫酸钾提供(表1)。

1.3 测定项目与方法

在控水处理开始(7月20日)和控水结束时(8月20日)，抖根法采集根际土壤(简称土壤)，测定土壤和植株有关指标。农艺性状包括苗高(用直尺测定植株根颈部到顶部的距离)、分蘖数、地上和地下部生物量(取植株的地上和地下部，地下部用水洗净，吸水纸吸干水分，用千分之一天平称量)等；叶片相对含水量采用(鲜重-干重)/鲜重×100%进行计算；根冠比采用植株地下部与地上部的鲜重之比计算[15]。于上午9:00取第1、2片完全展开叶，分别用丙酮浸提-分光光度法、水合茚三酮比色法和α-萘胺比色法测定叶绿素、脯氨酸和硝酸还原酶活性[16-17]；另取新鲜根系，用TTC法测根系活力[15]。(80±1) ℃烘干植株，称取0.5000 g粉碎过0.5 mm筛的干样，用H2SO4-H2O2消化，依次用凯氏法、钒钼黄比色法、火焰光度计法测定消化液中氮、磷、钾含量[16]；常规分析土壤有效氮、磷、钾[18]；粗蛋白采用6.25乘以植株样品中的氮含量计算[16]。

1.4 数据处理

用Excel(2013)和SPSS软件(2007)对试验数据分别进行基本计算和统计分析(方差分析和Duncan法多重比较)，显著水平P≤0.05。

2 结果与分析

2.1 水肥耦合对牛鞭草生长、产量和品质的影响

表2是不同水肥耦合处理中，牛鞭草的生长状况和产量品质。

生长：在轻度干旱条件下，牛鞭草植株最高，分蘖最多，根冠比最大；施肥促进生长，株高增加，分蘖增多，但根冠比降低(正常供水除外，施肥后降低，但施肥之间无显著差异)。从水肥组合处理看，轻旱高肥植株最高，轻旱中肥与其无显著性差异；轻旱高肥分蘖最多，供水高肥次之，且与其无显著性差异；中旱无肥的根冠比最大，轻旱无肥次之；在不同水分条件与无肥组合的处理中，牛鞭草株高普遍偏低，分蘖数偏少。

产量：在轻度干旱条件下，牛鞭草产量最高；施肥量增加，牧草产量提高。从水肥组合处理看，供水高肥的产量(17.56 g·株-1)达到最大，轻旱高肥(17.29 g·株-1)和轻旱中肥(17.16 g·株-1)次之，且三者之间无显著性差异；在不同水分条件与无肥组合的处理中，牧草产量最低；牧草最高和最低产量相差4.05倍。

蛋白质：缺水程度或施肥量增加，牛鞭草粗蛋白含量提高；施肥提高牧草粗蛋白含量。从水肥组合处理看，轻旱高肥的粗蛋白含量最高，中旱高肥和中旱中肥与其无显著性差异；在不同水分条件与无肥组合的处理中，粗蛋白含量最低；牧草粗蛋白最高含量比最低增加3.14倍。

2.2 牛鞭草对水肥耦合的生理反应

表3是在不同水肥耦合处理中，牛鞭草叶片水分、叶绿素、脯氨酸、硝酸还原酶活性和根系活力。

表2 水肥耦合对牛鞭草生长、产量和品质的影响Table 2 Effects of water and fertilizer coupling on the growth, yield and quality of H. compressa

W：水分；F：肥料；W×F：水肥组合。在同一列中，不同大写字母表示水分处理间平均值差异显著(P≤0.05),不同小写字母表示各水肥耦合处理间差异显著(P≤0.05)， *表示差异显著(P≤0.05)，**表示差异极显著(P≤0.01)，下同。

W: Water; F: Fertilizer; W×F: Water and fertilizer coupling. In each column, dada followed by different capital and small letters are significantly different among the means within water treatments, and water-fertilizer coupling treatments atP≤0.05, respectively. * and ** expressed significant differences atP≤0.05 andP≤0.01, respectively. The same below.

相对含水量：旱情加重，叶片相对含水量降低；施肥量增加，叶片相对含水量提高(中、高肥之间无显著差异)。此外，供水中肥的叶片相对含水量最高，供水高肥和轻旱中肥次之，且三者之间无显著性差异；中旱无肥最低。

叶绿素：在不同水分条件下，牛鞭草叶绿素含量无显著差异。在不施肥的处理中，牛鞭草叶片呈现黄绿色，明显缺肥；施肥后叶绿素含量提高。在不同水分条件与低、中、高肥组合的处理中，叶绿素含量无显著差异。

脯氨酸：供水减少，脯氨酸倍增，平均含量分别是正常供水的3.2倍(轻度干旱)和5.7倍(中度干旱)；施肥对叶片脯氨酸含量无显著影响(中度干旱例外，施肥低于不施肥，但施肥之间无显著差异)。此外，中旱无肥处理的脯氨酸含量最高；在供水与各施肥组合的处理中，脯氨酸含量最低。

硝酸还原酶：在正常供水和轻度干旱条件下，硝酸还原酶的平均活性高于中度干旱；施肥量增加，硝酸还原酶活性增强。此外，轻旱中肥的硝酸还原酶活性最高，轻旱高肥与其无显著性差异；中旱无肥最低，高低相差约3倍。

根活力：根活力的平均值正常供水>轻度干旱>中度干旱；施肥量增加，根系活力增强。此外，轻旱高肥处理的根系活力最强，其后依次是轻旱中肥、供水高肥、供水中肥，且四者之间无显著性差异；中旱无肥最低。

2.3 水肥耦合对牛鞭草养分含量和吸收量的影响

2.3.1养分含量 由表4可见，牛鞭草的平均含氮量轻度干旱≈中度干旱>正常供水，土壤水分对磷含量无显著影响，平均含钾量轻度干旱≈中度干旱>正常供水。施肥量增加，植株氮、磷、钾含量提高。在不同水肥组合处理中，轻旱高肥的含氮量最高，中旱中肥和中旱高肥次之，且三者之间无显著性差异；中旱无肥最低；轻旱高肥的含磷量最高，中旱高肥与其之间无显著性差异；中旱中肥的含钾量最高，其次是中旱高肥和轻旱高肥；在不同水分条件与无肥组合的处理中，氮、磷、钾含量均最低。

表3 牛鞭草对水肥耦合的生理反应Table 3 Physiological changes of H. compressa in response to water and fertilizer coupling

ns: 差异不显著Not significant. 下同The same below.

2.3.2养分吸收量 植株生物量与养分含量的乘积为养分吸收量。在轻度干旱时，吸收氮最多；中度干旱吸收磷最少，轻度干旱和供水间无差异；轻度干旱吸收钾显著高于供水处理，但轻度干旱与中度干旱之间无显著差异。此外，施肥量提高，氮、磷、钾吸收量增加，轻旱高肥的氮、磷、钾吸收最多；在不同水分条件与无肥组合的处理中，养分吸收最少(表4)。

2.4 水肥耦合对根际土壤有效养分的影响

由表5可见，与正常供水相比，干旱处理对土壤有效氮、磷、钾含量无显著影响；增加施肥量总体上提高土壤有效氮、磷、钾含量。此外，中旱高肥土壤中的有效氮、磷最高；在不同水分条件与无肥组合的处理中，土壤有效氮、磷最低。

3 讨论

在不同水分条件下，施肥量增加，促进牛鞭草生长，提高产量和粗蛋白含量。在轻度高肥条件下，株高、分蘖和根冠比等农艺性状最佳，牛鞭草生长最好、产量最高，品质最优(尽管与某些水肥组合无显著差异)，类似轻度干旱条件下，足量施肥可使小麦(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)和棉花(Gossypium)等高产优质的报道[19-22]。三峡库区属太平洋季风气候，尽管干旱频繁，但持续时间较短。故在三峡库区牛鞭草种植过程中，一般无需灌溉，足量施肥可获高产优质。此外，中旱处理的粗蛋白含量显著高于供水诸处理，而蛋白质产量相反，说明干旱使粗蛋白含量增加不是因为生物量减少出现了蛋白质的“浓缩效应”，而可能是抑制了蛋白质分解产氨，减轻了氨的危害，可视为一种保护性生理反应[23]。

表4 水肥耦合对牛鞭草养分含量与吸收量的影响Table 4 Effects of water and fertilizer coupling on the nutrients content and uptake by H. compressa

表5 水肥耦合对土壤有效氮、磷、钾的影响Table 5 Effects of water and fertilizer coupling on the available N, P and K of soil (mg·kg-1)

牛鞭草叶片含水量、叶绿素、脯氨酸、硝酸还原酶活性和根系活力对水肥组合产生多种复杂的生理响应。足量施肥提高叶片相对含水量，减少叶片失水，有益于减轻干旱危害，类似前人研究结果[24]。在光合作用中，叶绿素参与光能吸收与转化，与CO2同化密切相关[25-26]。在不同水分条件下，牛鞭草叶绿素含量无显著差异，推测适度缺水对光合速率影响不大。在植物体内，硝酸还原酶催化氮素还原的原初反应，与氮素吸收密切相关[27]，轻度干旱与增施肥料对硝酸还原酶活性产生正交效应，这可能是轻旱高肥，牛鞭草含氮量和粗蛋白含量最高，氮素吸收最多的原因之一。此外，根系活力是根系物质能量代谢的综合表现，活力越强，养分吸收愈多[28-29]。轻旱高肥处理的根系活力最强(尽管与轻旱中肥、供水高肥、供水中肥无显著差异)，有益于氮、磷、钾吸收。值得注意的是，供水减少，脯氨酸倍增；施肥对叶片脯氨酸含量无显著影响，说明干旱是引起脯氨酸积累的重要原因，类似前人研究结果[30-31]。在中旱无肥处理中，脯氨酸含量最高，牛鞭草生长最差，说明干旱危害严重，不支持“脯氨酸积累可提高植物抗旱性”的观点[32-33]。

在轻旱高肥处理中，牛鞭草氮、磷、钾含量和吸收量均最高(尽管与某些水肥组合无显著差异)。前人研究表明，含氮量与牧草蛋白质含量通常呈正相关[34-35]，在植物体内，钾呈一价阳离子状态，离子半径小(1.48 Å)，可吸引2.46个水分子形成水合离子(离子半径2.75 Å)，是理想的渗透调节物质[36-37]。此外，钾也是70多种酶的激活剂，参与呼吸、光合、物质合成与分解等多种生物化学反应，与植物的能量物质代谢、生长发育和产量品质形成密切相关[38-39]。在干旱条件下，牛鞭草含钾量提高有益于提高渗透压，保持水分，减少蒸腾，稳定植株体内的新陈代谢，增强抗旱性，提高产量品质[40-41]。此外，与正常供水相比，干旱处理对土壤有效氮、磷、钾含量无显著影响，说明在干旱条件下，土壤供应养分的能力未发生显著变化，干旱因素使牛鞭草养分含量和吸收量发生变化。

总之，轻旱高肥的牛鞭草生长最好、产量最高，品质最佳，并与叶片相对含水量、硝酸还原酶活性、根系活力和养分吸收等有关生理指标密切相关。因此，在三峡库区牛鞭草的人工栽培过程中，频繁的短期干旱可能对牛鞭草生长和产量品质无显著影响，施足肥料有益于高产优质。

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