高寒草甸草原净初级生产力对气候变化响应的模拟

耿元波，王松，胡雪荻

(1.中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101；2.中国科学院大学，北京 100049)

IPCC第五次评估报告[1](the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, 简称IPCC 5AR)指出过去的30年是1850年以来最热的一个时间段，并且全球变暖会在未来的几十年持续下去。强烈的气候变化会对草地生态系统产生显著的影响，这些影响会随着全球变暖的持续变得更加严重[2]。草地生态系统的植被净初级生产力(net primary production, 简称NPP)是草地生产力对气候变化响应的重要指标，同时也对草地生态系统的气象因素(降水、温度和太阳辐射等)和非气象因素(放牧、火灾、人类活动以及CO2浓度等)的变化极其敏感[3]。因此，利用NPP的动态变化来评估未来气候变化对草地生态系统的影响成为研究全球变化的重要内容之一。

青藏高原是对全球气候变化响应最为敏感的地区，被认为是气候变化的放大器[4]。海北高寒草甸地处青藏高原东北，高海拔、高纬度的高原大陆性气候，形成了特殊的自然环境和高寒草甸生态系统[5]。研究海北高寒草甸草原生态系统草地生产力的动态变化以及对气候变化的响应对于科学评价全球气候变化及其影响具有重要意义。

基于过程的生物地球化学模型CENTURY已经在国内外的各种草地生态系统得到验证和广泛应用，一些学者利用CENTURY模型模拟结果，对气候变化影响草地生态系统NPP的过程和机理进行了有效解释[6-13]。然而，先前的研究不仅有缺乏长时间序列气象观测数据、NPP监测数据准确度不高以及模型的版本较早的缺点，而且未来的气候情景数据多采用IPCC 第3次评估报告提出的应用排放情景(special report on emission scenarios, 简称SRES)数据，没有考虑由于政策影响导致温室气体浓度在将来可能会达到稳定的情况[14]。另外，先前的研究主要利用未来的气候情景下大气环流模型(general circulation model, 简称GCM)模拟出的气候情景数据来预测未来草地生态系统NPP的动态变化，而忽略了单个气候模型引起的预测结果不确定性[15]。本研究以海北高寒草甸草原为研究对象，利用高质量的气象数据(1957-2014年)和地上监测数据(1998-2014年)来校正和验证CENTURY模型；模拟出过去50多年海北高寒草甸草地地上净初级生产力(aboveground net primary productivity, 简称ANPP)的动态变化，并分析探讨气象因素对海北高寒草甸草地地上生物量的影响；利用IPCC 5AR提出的典型浓度路径情景 (the developed Representative Concentration Pathways scenarios, 简称RCPs) 下5个大气环流模型输出的气象数据模拟出未来几十年海北高寒草甸草地ANPP的动态变化，并利用多模型耦合的方法来量化气候模型引起的不确定性。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站，于1976年建站，积累了长时间序列的观测数据。海北站地处青藏高原东北隅的青海海北藏族自治州门源县境内，地理位置为37°29′-37°45′ N，101°12′- 101°23′ E，平均海拔在3250 m。该地区属高原大陆性气候，气温极低，无明显四季区分，只有冷暖二季；年平均气温在-0.4～-2.5 ℃之间波动，多年平均气温为-1.6 ℃；年降水量在425.3～850.4 mm之间，多年平均降水量为560.0 mm；主要植被类型包括矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸、金露梅(Potentillafruticosa)灌丛草甸、小嵩草(Kobresiapygmaea)草甸以及藏嵩草(Kobresiatibetica)沼泽草甸；土壤为草毡寒冻雏形土，土壤发育良好，有机质含量丰富[5,16-17]。

1.2 数据来源

海北高寒草甸草原的1957-2014年气象数据来源于中国气象科学数据共享网(http://data.cma.cn)，青海省海北藏族自治州门源县气象观测站，主要包括月降水量、月平均最高气温、月平均最低气温、月平均气温。1998-2014年地上生物量ANPP监测数据来源于国家生态系统观测研究网络(CERN)中心(http://www.cnern.org.cn)，地上生物量是海北站矮嵩草草甸8月底地上生物量鲜重和干重。高寒草甸草原0～20 cm的土壤参数主要包括砂粒含量、粉砂含量、粘粒含量、岩石含量、土壤容重、土壤层厚度、植物根区厚度和表层土壤pH值，主要来自于相关书籍和期刊文献[5,18-19]。

IPCC AR5选择了4个典型浓度路径(RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0, RCP8.5)来进行气候变化影响的研究，本研究选取了RCP4.5和RCP8.5两种情景(分别代表中等和高等排放情景)来模拟未来气候变化情况。同时，本研究采用了5个大气环流模型(HadGEM2-ES，GFDL-ESM2M，IPSL-CM5A-LR，MIROC-ESM-CHEM和NorESM1-M)在两种RCP情景下输出的气候数据，这5个大气环流模型是目前第5阶段的耦合模型比较计划(the phase 5 of the Coupled Model Intercomparison Project，简称CMIP5)中唯一5个经过区域间影响模式比较计划(ISI-MIP)偏差纠正和降尺度到0.5°×0.5°的模型[20-22]。海北站未来的气候情景数据是从5个大气环流模型距离研究点最近的格网中提取的，模拟时段分为3个未来时段：2030s (2015-2040年)，2050s (2041-2070年)，2080s (2071-2099年)，主要包括月降水量、月平均最高气温、月平均最低气温、月平均气温。

1.3 模型介绍

CENTURY模型是一个广义的植物-土壤生态系统模型，由美国科罗拉多州立大学的Parton等[6,23]发明的，可以模拟植被生产力、土壤养分动态(氮磷硫)、土壤碳动态(有机质)、土壤水分和温度等变量，也可以模拟环境驱动变量(温度、降水和CO2浓度等)和管理措施(放牧、焚烧、施肥和收割等)的改变对生态系统造成的影响，被广泛应用到草地、农田、森林和稀树草原生态系统中。模型包括植物生产力子模型、土壤有机质子模型、养分循环子模型、温度和水分子模型，植物生产力子模型根据月均土壤温度和水分计算潜在的植物生产力，分配土壤可用养分C、N、P、S到植物活体的各个部位；土壤水分和温度模型模拟了土壤水分储存量、土壤水的径流量和土壤温度，月均降水、土壤水分储存量和土壤温度控制着土壤有机质的分解速率、营养物质从有机质库释放速率；土壤有机质模型模拟了来自不同碳库的碳和养分的动态变化，土壤碳库的分解会释放可用养分被植物吸收；植物生产力模型中死去的植物流入到地表和地下凋落物池，最终会流入到土壤有机质模型[23]。

本研究采用的是月步长的CENTURY 4.6版本，模型的主要参数包括：气象参数、研究地点土壤理化性质和控制参数、植被参数、外界营养物质输入参数以及土壤有机质参数等。根据前期的研究结果发现[24]：在模型运行之前，要先找到敏感性参数和反复校正模型的初始参数，即模型的参数化过程。这些参数的误差可能会对模型的输出结果产生较大的影响，关乎模型模拟结果是否准确。CENTURY模型的运行基本包括2个步骤：第一，将高寒草甸草原过去50多年的气象数据转化成“*wth”文件，使用平均数据驱动CENTURY模型，使其达到均衡态；第二，以平衡态的结果作为初始条件，运用实际气象数据和人类活动条件驱动模型，得到过去50多年的模拟ANPP的动态变化。本研究的人类活动条件设置为无放牧无干扰，即研究的是高寒草甸草原自然状态下对气候变化的响应。CENTURY模型中各种参数文件是开源化的，根据运行模型得出的高寒草甸草原ANPP模拟值和实际监测值的吻合程度，反复调整模型的参数，反复检验模拟的结果，使误差和不确定性达到最小。模拟值和实际观测值的吻合程度比较是为了模型效果的评价，采用线性回归的评价方法(包括线性回归系数、相关系数和均方根误差)。其中，均方根误差(RMSE)计算公式如下：

(1)

式中，Yi和Xi分别为模拟值和观测值，n为总体样本数。

1.4 模型预测

经过反复严格的模型校正和验证，CENTURY模型可以用来模拟过去50多年和未来2030s、2050s、2080s时段高寒草甸草原对气候变化的响应。本研究主要开展了以下两个模拟预测：

1)利用历史气候数据模拟出海北高寒草甸草原地上生物量ANPP对历史气候变化的响应，模拟出过去50多年草地生态系统ANPP的动态变化。通过SPSS 21.0的偏相关性和Pearson相关性分析方法来研究ANPP和气候因子的相关性，同时确定影响草地生态系统ANPP动态变化的关键因子。中国草地生态系统温度和降水有极强的正相关性，本研究主要采用偏相关性分析方法确定关键因子[25-26]。

2)利用海北高寒草甸草原RCP4.5和RCP8.5情景下未来的气候情景数据，CENTURY模型模拟3个未来时段气候变化对草地生态系统ANPP的影响。在本研究中，模拟假设气候数据、CO2浓度仅有的变量，而人类行为、管理措施等输入数据保持与基准时段(2010-2014年)一致。首先，在RCP4.5和RCP8.5情景下，把气候数据作为唯一变量，利用CENTURY模型模拟3个未来时段相对于基准时段草地生态系统ANPP的变化。然后，考虑持续增加的CO2浓度的影响，RCP4.5和RCP8.5情景的CO2浓度分别是1.08和1.57 mg·L-1，基准时段的CO2浓度是7.13 mg·L-1，这些数据来源于NOAA Mauna Lua CO2数据库(http://co2now.org)[15,27]。此外，为了精确量化CENTURY模型与GCM模型耦合过程中的不确定性，本研究采用多模型耦合的方法，并通过计算5个大气环流模型模拟结果的标准差来量化由气候模型引起的模拟结果的不确定性[28-29]。本研究数据处理利用Excel 2013和MTALAB编译转换气象数据，SPSS 21.0进行偏相关性分析和Pearson相关性分析，Origin 9.1回归分析和作图。

2 结果与分析

2.1 模型的检验

经过CENTURY模型参数初始化和参数敏感性分析后，需要多次反复、严格地校正模型参数，以确保模拟结果的准确度。本研究海北站点的模型参数如表1、表2所列，研究地点土壤理化性质和控制参数来自于海北定位站，植被参数和外界营养物质输入参数等主要来自于CENTURY操作手册的经验值。其中，表2是海北高寒草甸草原过去50多年月平均降水量、月均最高温度和月均最低温度。

如图1所示，本研究对观测值和模拟值进行了线性回归分析。高寒草甸草原模拟值和观测值的回归结果大体分布在1∶1的趋势线两侧，线性回归系数为0.86，Pearson相关系数r=0.67，决定系数R2=0.46，模拟值和观测值显著相关，观测值和模拟值的均方根误差RMSE=19.62 g·m-2(C值)。对于月步长的CENTURY模型来说，均方根误差在误差的合理范围之内[12,30]。因此，根据相关系数和均方根误差可以判定，CENTURY模型在海北高寒草甸草原具有较好的适用性和稳定性，模型能够用来模拟过去50多年和未来3个时段的ANPP动态变化，并进行ANPP与气象因子的相关性分析，确定影响因子。

2.2 草地生态系统ANPP对过去气温降水变化的响应

2.2.1气温和降水的变化 如图2所示，在过去50多年期间，经F值检验，海北高寒草甸草原的年平均最低温度、最高温度和年平均温度均呈极显著的波动上升趋势(P<0.01)。海北高寒草甸草原年平均最低温度、年平均温度和年平均最高温度的气候倾向率分别是0.48，0.37，0.34 ℃·(10 年)-1，年平均最低温度升温更加明显。

表1 CENTURY模型的初始化参数Table 1 Initial input parameter of the CENTURY model

表2 过去50多年气象参数Table 2 Climate parameter over the past 50 years

图1 研究样地ANPP模拟值和观测值线性回归Fig.1 Linear regression analysis of simulated and observed ANPP at study site

图2 研究地点气象数据Fig.2 Meteorological data at study site

由于海北高寒草甸草原属高原大陆性气候，无明显四季区分，只有冷暖二季之分，因此，对该地区的暖季(9月到12月)和冷季(12月到翌年4月)的气温进行了增温趋势研究(表3)。结果表明，暖季的年平均最低气温、最高气温和年平均气温增温幅度分别是0.45，0.44，0.39 ℃·(10年)-1，冷季的年平均最低气温、最高气温和年平均气温增温幅度分别是0.51，0.29，0.35 ℃·(10年)-1，暖季和冷季的年平均最低气温、最高气温和年平均气温增温趋势都达到极显著变化，其中，冷季的年平均最低温度变化幅度较大，是气温增温的主要贡献者。

海北高寒草甸草原过去50多年的年降水量都具有明显的年际波动，年平均降水量为525.04 mm，波动范围在380～730 mm之间，变异系数为12.9%。海北高寒草甸草原降水主要集中在5-9月，约占全年的83.56%，具体见表4。

表3 过去50年不同时段年、季平均最高、最低气温趋势比较Table 3 Comparison of trends in seasonal and annual mean maximum and minimum temperatures over the past 50 years [℃·(10 yrs)-1]

**：1%水平下具有极显著差异;*：5%水平下具有显著差异，下同。

** are statistical significant under 1% level; * are statistical significant under 5% level, the same below.

表 4 过去50多年月平均降水及占全年降水的比例Table 4 Monthly average precipitation and percentage of annual precipitation over the past 50 years

2.2.21957-2014年ANPP模拟动态变化 如图3所示，过去的50多年，海北高寒草甸草原ANPP具有明显的年际波动特征，ANPP平均值达到271 g·m-2，波动范围为200～353 g·m-2，变异系数为13.1%，总体变化趋势为增加，但变化趋势不显著(P>0.05)。

2.2.3草地ANPP与气候因子的关系 为了确定影响草地生态系统ANPP动态变化的关键因子，本研究通过SPSS 21.0的偏相关性和Pearson相关性分析方法来研究ANPP和气候因子的相关性，主要分析过去50多年海北高寒草甸草原ANPP与同一时期、同一地点的年降水量、年平均温度、年平均最高和最低温度的相关性，如表5所列。过去50多年海北高寒草甸草原ANPP受降水的影响呈现为极显著(P<0.01)，尤其是年降水量对ANPP的影响，相关系数达到0.872。然而高寒草甸草原ANPP与温度没有显著的相关性，且无明显规律。

图3 研究样地1957-2014年ANPP模拟值的动态变化Fig.3 Dynamic change of simulated ANPP at study site during 1957 to 2014

为了解年降水、生长季(高寒草甸草原的生长季为5-8月)降水、非生长季(高寒草甸草原的非生长季为前1年植物枯死的9月到第2年4月)降水及各月降水对ANPP影响程度，对上述变量进行Pearson相关分析，结果如表6所列。

表5 ANPP模拟值与气温和降水量的偏相关分析Table 5 Partial correlation analysis between simulated ANPP and air temperature, precipitation in grassland ecosystems

对于高寒草甸草原来说，ANPP与不同时期降水量的相关系数大小：年>生长季>非生长季，ANPP与生长季降水量相关系数达到极显著(r=0.855，P<0.01)，该时期草地植被处于迅速增长阶段，需要土壤提供大量的水分，以进行光合作用提高生产力；高寒草甸草原非生长季降水量与ANPP相关性为0.432，相关性不显著，高寒草甸草原植被对降水的滞后反应较弱，并且ANPP与温度的相关性也很弱，表明天然高寒草甸系统ANPP对降水和温度有很强的恢复能力。

2.3 草地生态系统ANPP对未来气温降水变化的响应

2.3.1未来气候情景下的气温和降水的变化 图4中显示的是海北高寒草甸草原生态系统在RCP4.5和RCP8.5情景下未来2030s、2050s、2080s时段年降水量、年平均温度、年平均最高和最低温度相对于基准时段(2001-2014年)的变化，这些变化是5个大气环流模型模拟变化结果的平均值，即多模型平均值。

表6 地上净初级生产力与不同时期降水量的相关系数Table 6 The correlation coefficient between ANPP and precipitation in different periods

如图4所示，与基准时段相比，高寒草甸草原未来2030s、2050s、2080s时段多模型年平均最低温度在RCP4.5情景下分别升高0.59、1.59和2.21 ℃，在RCP8.5情景下分别升高0.69、2.52和4.79 ℃；未来2030s、2050s、2080s时段多模型年平均最高温度在RCP4.5和RCP8.5情景下分别升高0.57、1.60、2.16 ℃和0.53、2.30、4.19 ℃；多模型年平均温度在RCP4.5和RCP8.5情景下分别升高0.58、1.59、2.17 ℃和0.60、2.38、4.45 ℃。高寒草甸草原年平均温度、年平均最高和最低温度增加趋势也很明显，RCP8.5情景下的增长幅度比RCP4.5更加明显，特别是在2080时段。与基准时段相比，温性草原未来2030s、2050s、2080s时段多模型年平均降水量在RCP4.5和RCP8.5情景下分别升高-0.63、1.85、4.55 cm和3.23、6.71、10.41 cm，RCP8.5情景下的变化量比RCP4.5大。

图4 RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年) 时段多模型平均的年平均最低温度、年平均最高温度和年平均温度相对于基准时段(2001-2014年)的变化量Fig.4 Changes in ensemble average of annual mean minimum temperature, annual mean maximum temperature, annual mean temperature, and annual mean precipitation at 2030s (2015-2040)， 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099) in the study area relative to the baseline period (2001-2014)

2.3.2不考虑CO2情况下的未来ANPP的动态变化

图5 在RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年) 时段不考虑CO2影响多模型平均的ANPP相对于基准时段(2001-2014年)的变化量Fig.5 The changes of simulated ANPP at RCP4.5 and RCP8.5 at 2030s (2015-2040), 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099) relative to that of the baseline period (2001-2014) without considering CO2 fertilization effects

图5中显示的是不考虑CO2浓度影响的情况下，海北高寒草甸草原生态系统在RCP4.5和RCP8.5情景下未来2030s、2050s、2080s时段ANPP相对于基准时段ANPP的变化。高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分别增加2.21%，11.53%，17.78%和8.34%，21.68%，40.32%。在RCP8.5情景下的多模型平均产量增产幅度要高于RCP4.5情景，主要是因为RCP8.5和RCP4.5情景在温度和降水量都增加的情况下，降水的补给抵消了植被的蒸散耗水，温度的升高导致水分的胁迫作用减弱，水热协调配合，促使草地植被充分利用土壤中的水分进行光合作用和干物质积累[5,31]。高寒草甸草原在RCP4.5和RCP8.5情景下多模型平均ANPP随着未来2030s、2050s、2080s时段降水量增加，ANPP的增产幅度也是增加的，2080s时段的ANPP增幅大于2050s，2050s时段的ANPP增幅大于2030s。

图6 在RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年)时段考虑CO2影响多模型平均的ANPP相对于基准时段(2001-2014年)的变化量Fig.6 The changes of simulated ANPP at RCP4.5 and RCP8.5 at 2030s (2015-2040), 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099) relative to that of the baseline period (2001-2014) with considering CO2 fertilization effects

2.3.3考虑CO2情况下的未来ANPP的动态变化 图6中显示的是考虑CO2浓度变化影响的情况下，海北高寒草甸草原生态系统在RCP4.5和RCP8.5情景下未来2030s、2050s、2080s时段ANPP相对于基准时段ANPP的变化。高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分别增加2.89%，14.29%，24.28%和11.57%，31.74%，57.29%。随着CO2浓度的上升，多模型平均ANPP增幅更大，RCP8.5情景下的ANPP增幅相比于RCP4.5也更加明显。以上研究结果表明，未来2030s、2050s、2080s时段，CO2的肥效作用将促进温性草原和高寒草甸草原生态系统植被的呼吸作用，进而增加ANPP产量。大气中CO2也可能通过其浓度升高来减少CO2和水蒸气的气孔导度，进而提高土壤水分利用率，促进ANPP产量的增加[32-33]。

2.3.4气候模型引起的不确定性 表7中显示的是在RCP4.5和RCP8.5情景下未来2030s、2050s、2080s时段海北高寒草甸草原生态系统ANPP多模型模拟结果的不确定性。考虑和不考虑CO2肥效的情况下，多模型平均ANPP的不确定性都在合理范围之内(小于15%)，表明不同大气环流模型引起的模拟结果的不确定性是可以接受的，5个模型模拟的结果较为一致[15]。

3 讨论

过去的50多年，海北高寒草甸草原ANPP具有明显的年际波动特征，ANPP平均值达到271 g·m-2，波动范围为200～353 g·m-2， 与之前研究海北高寒草甸草原ANPP动态变化的研究结果较为一致。莫志鸿等[13]模拟出高寒草甸生态系统1961-2010年ANPP呈极显著波动增加趋势，李英年等[5]利用1980年以来的观测资料直接分析，也得出海北高寒草甸草原ANPP各年波动明显，产量约在267～430 g·m-2之间波动。周华坤等[34-35]利用长时间序列的海北高寒草甸草原ANPP观测值，采用定量方法评估该生态系统恢复能力，结果发现，前一年的主要气候因子对当年ANPP的滞后效应是较弱的，而年际和当年生长季的降水和温度的波动又是引起ANPP波动的最主要的驱动因子，因此，海北高寒草甸草原ANPP对降水和温度有相对较强的恢复能力，即该生态系统具有较强的恢复能力。付刚等[36]通过相关分析和多重回归分析法探讨了海北高寒草甸草原ANPP和气候因子的相关性，结果发现，ANPP与降水量、土壤含水量和相对湿度呈极显著的正相关关系，与土壤、空气温度呈现弱相关性。因此，高寒草甸生态系统ANPP不仅对自身的“记忆”程度较弱(生产力波动大)，还对主要的气候因子的“滞后”作用表现较弱。高寒草甸生态系统对降水和温度有很强的恢复能力，高寒草甸草原相比于其他类型草原有较强的恢复能力，稳定性程度也较高。

表7 在RCP4.5和RCP8.5情景下的2030s (2015-2040年)、2050s (2041-2070年)和2080s (2071-2099年) 时段的模型不确定性Table 7 The model uncertainty during three future periods [2030s (2015-2040), 2050s (2041-2070) and 2080s (2071-2099)] at RCP4.5 and RCP8.5

考虑和不考虑CO2肥效的情况下，海北高寒草甸草原生态系统ANPP模型模拟结果与之前研究未来海北高寒草甸草原ANPP动态变化的研究结果较为一致。李英年等[5]通过回归方程对未来高寒草甸草原生产力模拟研究发现水分是限制牧草生长的重要因素，当温度上升2 ℃时，只有降水在同期增加15%以上，植被的蒸散力小于降水的补给量, 才能防止干旱胁迫作用；当气温上升4 ℃, 降水只有增加20%时，牧草产量才会有所提高, 但提高并不明显(1%左右)。吕新苗等[37]利用英国Hadley气候中心的区域气候模型(RCMs)和CENTURY模型对长江源地区高寒草甸生态系统模拟研究发现，当CO2浓度倍增时，青藏高原东北部平均气温上升1～3 ℃，年降水量增加4%～14%；不考虑CO2浓度变化时，气候变化将会导致高寒草甸生态系统NPP下降；考虑CO2浓度倍增时，CO2的补偿作用将促使NPP增加。

尽管通过验证CENTURY模型来评估模型在高寒草甸草地生态系统的可适用性，并通过标准差来量化由大气环流模型引起的模型模拟结果的不确定性，气候变化对草地ANPP影响的模拟中还是存在着不可避免的不确定性。

1)本研究海北高寒草甸草原采用的过去50多年气象数据来自于海北气象站，尚不能完全反映海北高寒草甸草原气候变化。模型中植被参数的选择主要参考海北定位站的矮嵩草草甸草地，该区域草地还有其他类型，比如高寒小嵩草草甸、高寒金露梅灌丛草甸等。气象数据和植被参数尚不能完全反映海北高寒草甸草原气候变化和植被分布，从而导致模型模拟的不确定性。

2)本研究虽然采用5个大气环流模型的标准差来量化未来气候数据的不确定性，但是这些未来气候情景数据不能与历史数据相匹配[38]。这些不确定性不仅来自于大气环流模型的模拟结果的不确定性，还主要因为气候变化本身的高度不确定性。当然，本研究中使用的典型浓度路径还要受到未来政治和社会经济因素的影响，从而导致大气环流模型不能准确的预估未来温室气体和气象数据的变化。

3)由于数据和方法的局限性，本研究过去50多年受气候变化的影响模拟过程中，只考虑了自然状态下的草地生态系统对气候变化的响应，分析ANPP与气候因素的相关关系时，只考虑了降水和温度单独的影响，通常气候变化都是各种环境因子相互作用的结果，比如CO2浓度、光照、湿度、蒸腾等因素。未来100年的ANPP受气候变化的影响模拟过程中，也只假设气候数据和CO2浓度变化对自然状态下草地ANPP的影响，未来草地生态系统的管理措施都保持与基准时段一致。以上假设研究将会增加模拟结果的不确定性。

CENTURY模型作为生物地球化学模型的一种，能够解释温度、降水等环境因子以及人为活动对草地生态系统影响，在海北高寒草甸草原具有较强的适应性和稳定性。但模型只是从某一方面(ANPP或者SOC)对生态系统进行了模拟，没有综合考虑生态系统生物、物理和化学过程及其相互作用，也没有综合考虑温度、降水与养分等资源及其相互作用对草地生态系统的影响，CENTURY模型尚不能完全解释这些复杂的生理生态过程，有待进一步的改进与完善。在今后的研究中，CENNTURY模型不仅要通过定位试验来调试、改善模型参数和程序模块，还要将模拟方法进行尺度上的区域化拓展，将CENTURY模型与地理信息系统技术结合起来，模拟草地区域性的植被产量动态变化，为分析气候变化影响国内草地生态系统的机理、科学的管理国内草地生态系统、实现草地的可持续利用提供科学依据。

4 结论

本研究以海北高寒草甸草原为研究对象，用过去50多年的气候数据、植被数据和土壤理化性质数据等驱动CENTURY模型，并用1998-2014年的地上观测数据ANPP进行模型的校正、验证和模型参数的敏感性分析。利用历史气候数据分析过去50多年高寒草甸草原ANPP动态变化，探讨分析历史气候变化对草地生态系统ANPP的影响。同时，利用RCP4.5和RCP8.5情景下5个大气环流模型的气候数据来模拟未来气候变化和CO2浓度变化对草地生态系统ANPP的影响。主要结论如下：

1)利用高寒草甸草原长时间序列和高质量的ANPP实测值，对CENTURY模型进行了验证，结果显示实测值和模拟值吻合度较高，相关性较好，模拟结果均方根误差在误差的合理范围之内，CENTURY模型在该草地生态系统具有较好的适用性和稳定性。

2)过去50多年，高寒草甸草原的年平均最低气温、最高气温和年平均气温均呈极显著的波动上升趋势(P<0.01)，气候倾向率分别是0.48，0.34和0.37 ℃·(10 年)-1。其中，年平均最低温度气候倾向率最大，可以推断出研究区气候变暖主要是平均最低温度明显上升的结果，并且高寒草甸草原的冷季是全年增温的主要贡献者。高寒草甸草原年降水量年际波动特征比较明显，年平均降水量为525.04 mm，降水主要集中在植被的生长季。

3)过去50多年，高寒草甸草原ANPP具有明显的年际波动特征，ANPP平均值达到271 g·m-2，总体变化趋势为增加，但变化趋势不显著(P>0.05)。高寒草甸草原与降水呈现极显著的相关性，但对降水的滞后反应较弱，并且ANPP与温度的相关性也很弱，表明天然高寒草甸系统ANPP对降水和温度有很强的恢复能力，高寒草甸草原有较强的恢复能力，稳定性程度也较高。

4)与基准时段相比，高寒草甸草原未来2030s、2050s、2080s时段多模型年平均降水量、年平均温度、年平均最低和最高温度变化率为正值。不考虑CO2肥效作用下，高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分别增加2.21%，11.53%，17.78%和8.34%，21.68%，40.32%。考虑CO2肥效作用下，高寒草甸草原多模型平均ANPP在RCP4.5和RCP8.5情景下分别增加2.89%，14.29%，24.28%和11.57%，31.74%，57.29%。对于高寒草甸草原生态系统来说，未来降水量的增加能够抵消植被蒸散耗水，水热的协调配合能够促使植被充分利用土壤中的水分，发挥更强的光合作用，利于草地生态系统ANPP的积累。CO2的肥效作用不仅能促进草原生态系统植被的呼吸作用，也能通过CO2浓度升高来减少CO2和水蒸气的气孔导度，进而提高土壤水分利用率，促进ANPP产量的增加。

5)考虑和不考虑CO2肥效的情况下，5个大气环流模型引起的模拟结果的不确定性都在合理范围之内，多大气环流模型与CENTURY耦合模拟的ANPP结果较为一致。

致谢：感谢中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站提供的地上生物量数据；感谢中国科学院地理科学与资源所吴文祥老师提供的气候情景数据。

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