间种绿肥模式下茶树光合特征参数的日变化

傅海平,王沅江,周品谦,周成建,邓 涛,李泽恒

(1.湖南省农业科学院 茶叶研究所,湖南 长沙 410125;2.湖南省安化县土壤肥料工作站,湖南 安化 413500)

间作是在同一块土地上种植两种或两种以上作物,充分利用同一土地上的不同空间和土壤层,使其与主作物互利共生,形成人工立体式复合生态的一种种植模式[1]。茶树是一种多年生经济作物,随着茶产业的发展,茶园面积不断扩大,2014年全国茶园面积达174万hm2,其中幼龄茶园面积达63万hm2,幼龄茶园树冠覆盖度小,行间空隙大,地表裸露面积大,导致茶园水土冲刷和养分流失严重。夏季高温、强光及干旱等也影响茶树的生长。茶树具有耐荫、喜温、喜湿、喜漫射光的特性。为了创造适合茶树生长的环境,茶园间种绿肥是茶园特别是幼龄茶园常采用的种植模式,是一项用养结合、就地解决肥源的有效措施。

光合作用是茶树生长发育的基础,影响其产量和茶叶品质；光合参数的日变化能反映植物的光合日生产能力[2-3]。目前对茶园间种绿肥的研究主要集中在绿肥培肥地力、水土保持以及改善茶园生态环境[4-8]等方面,而关于间种绿肥对茶树生理生态效应的研究较少。本文通过田间试验,对间种绿肥茶园茶树光合特征参数的日变化规律进行了研究,以期为茶园间种绿肥提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于湖南省湘丰茶厂西山基地(长沙县金井镇),地理位置为28°29′ N、113°19′ E,海拔98.5 m,属中亚热带季风湿润气候,全年无霜期300 d左右。试验地供试土壤为世纪红壤。

1.2 试验材料

供试茶树品种为湘波绿2号,于2013年种植,茶行为南北向,行距150 cm。供试绿肥为茶肥1号,为湖南省茶叶研究所选育品种。

1.3 试验设计

试验共设3个处理:处理T1，间种茶肥1号(株高135～145 cm);处理T2，间种茶肥1号(株高100～110 cm)；对照CK，纯茶园，即不间种绿肥。3个处理茶树的田间管理措施一致。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 光合参数日变化的测定 2016年7月下旬,天气晴朗无云,采用美国Li-Cor公司的Li-6400便携式光合测定仪,利用自然光源进行茶树叶片光合特征参数的测定,测定时间为8:00～18:00,每隔2 h测定1次。选取每片叶进行3次重复测定,根据各个指标的实测数据求其平均值。测定的主要光合参数包括净光合速率Pn [μmol/(m2·s)]、蒸腾速率Tr [mmol/(m2·s)]、气孔导度Gs [mol/(m2·s)]、胞间二氧化碳浓度Ci (μmol/mol)等。在环境因子方面，主要测定光合有效辐射PAR [μmol/(m2·s)]、叶片温度Tleaf (℃)和空气相对湿度RH (%)等指标。

日光合量DPC (Diurnal photosynthetic capacity),以∑Pn=1/2∑(Pi+Pi+1)×ti进行积分计算,其中∑Pn为日累积光合量值,简称日光合量[μmol CO2/(m2·d)]；Pi和Pi+1分别为第i次和第i+1次实测的净光合速率值；ti为第i次和第i+1次观测的间隔时间(h)；n为测定次数[9]。日蒸腾量DTC [mmol H2O/(m2·d)]的计算方法与日光合量的计算方法相同。

1.4.2 叶绿素含量的测定 用丙酮-乙醇混合法提取叶片的叶绿素[10-11],分别测定波长663、645 nm下的吸光值,再用下列公式求出叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量。

chla=(12.7OD663-2.59OD645)×V/(1000×W)；

chlb=(22.8OD645-4.67OD663)×V/(1000×W)；

chl(a+b)=(20.2OD645+8.02OD663)×V/(1000×W)。

式中,chla、chlb、chl(a+b)分别为叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量(mg/g)；OD645、OD663分别为在645和663 nm波长下测得的吸光值；V是浸提液的体积；W为叶片鲜重。

1.4.3 比叶重(SLW)的测定 取新鲜叶片,用直径为5.0 mm的打孔器打孔10～15个,放入烘箱(105 ℃)内烘2～3 h,烘至恒重,称其质量,计算单位面积叶质量(g/m2)。

1.4.4 叶片相对含水量(RWC)的测定 取新鲜叶片称其鲜重W1,放至烘箱(105 ℃)烘0.5 h,然后转入80 ℃烘至恒重,称其质量(W2),RWC(%)=[(W1-W2)/W1]×100。

1.5 数据处理

采用Excel 2003和SPSS 20.0软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 茶树叶片叶绿素含量的差异

从表1可以看出：间种绿肥处理T1的茶树叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量均最高,其中不同处理间叶绿素a含量的差异达显著水平；不同处理叶绿素a/b的值呈相同的趋势。这表明,随间种绿肥株高的增加,绿肥对茶树的遮荫程度提高,茶树叶片叶绿素含量的增加主要表现为叶绿素a含量的增加,即间种绿肥有利于促进茶树叶片中叶绿素a的合成。

注:表中数据为同一处理3次重复的平均值±标准差；同列数据后附不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。下同。

2.2 茶树叶片相对含水量和比叶重的差异

表2表明：茶树叶片相对含水量在间种绿肥模式下均高于对照CK的,但与对照间差异不显著；茶树叶片的比叶重大小表现为CK>T2>T1,间种绿肥处理与对照间比叶重差异均达到了显著水平。

2.3 环境因子的日变化差异

由图1可知：光合有效辐射(PAR)的日变化呈先上升然后下降的趋势，其中在间种绿肥处理T1和T2下光合有效辐射均在14:00时达到最高,其最高值分别为1517.26和1460.32 μmol/(m2·s),而CK的光合有效辐射在12:00时达到最高,其值为1748.59 μmol/(m2·s)；在同一时刻间种绿肥处理的光合有效辐射均低于对照的。

从图2可以看出：叶片温度(Tleaf)的日变化呈先升高后下降的趋势；不同处理的叶片温度均在14:00时达到最高,T1、T2和CK的最高值分别为42.11、43.65和43.67 ℃；间种绿肥处理T1和T2下的叶片温度低于对照CK的,说明茶园间种绿肥有利于降低叶片温度。

表2 间种绿肥对茶树叶片相对含水量和比叶重的影响

由图3可见：空气相对湿度(RH)的日变化趋势与叶片温度(Tleaf)相反,即呈先下降然后上升的趋势；随着光照强度和气温的升高,空气相对湿度逐渐下降,均在14:00时降至最低；此后随着气温的降低，空气相对湿度逐渐升高；间种绿肥处理T1和T2下的空气相对湿度大于对照的,说明间种绿肥模式因绿肥的遮光而有利于提高空气相对湿度。

图1 不同种植模式下PAR的日变化

图2 不同种植模式下Tleaf的日变化

2.4 茶树光合参数日变化的差异

由表3可知：在间种绿肥模式下茶树净光合速率的日变化均呈单峰曲线,对照茶树净光合速率的日变化呈双峰曲线,净光合速率高峰值的出现时间也有差异,其中T1和T2的高峰值均出现在12:00时,其峰值分别为7.962.92和6.141.55 μmol/(m2·s),而对照的高峰值出现在10:00时,其峰值为5.373.37 μmol/(m2·s)；在同一时刻不同种植模式间茶树的净光合速率存在差异,除8:00时外,T1处理茶树的净光合速率均高于T2和CK的。总体来说,T1茶树的净光合速率最高,T2次之,CK最低。

在间种绿肥模式下茶树的蒸腾速率日变化呈单峰曲线,最高值均出现在12:00时,T1、T2的最高蒸腾速率分别为9.600.74、9.730.79 mmol/(m2·s)；对照茶树蒸腾速率的日变化呈双峰曲线,其峰值分别出现在10:00时和16:00时,峰值分别为8.491.90和5.240.67 mmol/(m2·s)。在同一时刻不同种植模式间茶树的蒸腾速率存在差异,T1处理茶树的蒸腾速率均高于T2和CK的(8:00时除外),且在14:00时和16:00时T1与T2、CK之间蒸腾速率差异达到了显著水平。总体来说,T1茶树的蒸腾速率最高,T2次之,CK最低(表3)。

从表3还可以看出：对照茶树的气孔导度峰值出现在10:0时,而T1、T2均出现在12:00时；不同种植模式下茶树的气孔导度变化趋势不同；不同处理茶树叶片的胞间CO2浓度均在8:00时最高,随后迅速降低,在14:00时降至最低,随后再升高。

2.5 茶树日光合量和日蒸腾量的差异

从表4可以看出：不同处理间茶树的日光合总量存在差异,其中处理T1和T2茶树的日光合总量高于CK的,其值分别为58.56、40.66和33.26 μmol CO2/(m2·d),分别比对照提高了76.1%和22.2%；间种绿肥处理间比较，T1茶树的日光合总量高于T2的,比T2增加了44.02%；处理T1和T2茶树的日蒸腾总量分别比对照提高了30.7%和23.2%，T1茶树的日蒸腾总量比T2增加了6.08%。

2.6 茶树光合特征参数间的相关性

由表5可知：不同处理茶树叶片的净光合速率与PAR和Tr呈显著或极显著正相关,与Ci呈极显著负相关；对照茶树的净光合速率与气孔导度Gs呈极显著正相关,而2个间种绿肥处理的净光合速率与气孔导度呈正相关,但相关性没有达到显著水平。由此可知,光合有效辐射强度增大,蒸腾速率增大,胞间CO2浓度下降,导致茶树净光合速率升高。

表3 不同种植模式下茶树叶片光合参数的日变化

表4 不同种植模式下茶树叶片的日光合总量和日蒸腾总量

3 结论与讨论

叶绿素是高等植物光合作用中光能吸收和传递的主要色素,叶绿素的含量影响叶片的光合能力。大量的研究表明适当的遮荫有利于提高茶树叶片的叶绿素含量,增强光能的捕获能力和弱光时的光能利用效率[12-13]。本研究结果表明,与单种(对照)相比,间种绿肥降低了茶园的光照强度,提高了茶树叶片的叶绿素a和叶绿素总量,且茶树与绿肥株高的差异越大,茶树叶片叶绿素的含量越高,这说明在夏季高温、高湿的环境下间种绿肥可为茶树遮荫,创造出有利于茶树生长的环境。

表5 不同种植模式下茶树叶片净光合速率与其它光合参数间的相关性

注:*表示相关显著(P<0.05)；**表示相关极显著(P<0.01)。

光合作用是植物有机物积累的主要途径,90%～95%的干物质来自光合作用的产物[14]。茶树是一种采叶的多年生植物,其叶片的光合能力直接影响茶树的生长发育、茶叶品质和产量。茶树具有喜荫、喜漫射光、喜温的特性,光照强度是茶树光合作用关键的限制因子[15]。本研究发现,与单种(对照)相比,间种绿肥T1和T2处理均能提高茶树的净光合速率,其日光合总量分别比对照增加了69.5%和17.7%,且随着绿肥与茶树株高差的增加,茶树的净光合速率和日光合总量均提高。因此在夏季强光、高温和低湿环境下,采用绿肥-茶间种T1模式,绿肥可以为茶树提供适度的遮荫,改善茶树的光照条件,从而降低光照强度和茶树冠层温度,提高空气相对湿度,充分实现光能的分层、立体高效利用,提高茶树整体的光合能力,促进茶树的生长。

[1] 张小琴,陈娟,梁远发.间作对幼龄茶园生态与茶树生育及效益影响的研究进展[J].贵州农业科学,2014,42(1):67-71.

[2] 金洁,骆耀平.茶树光合作用研究进展[J].茶叶科学技术,2002(1):1-5.

[3] 朱文旭,张会慧,许楠,等.间作对桑树和谷子生长和光合日变化的影响[J].应用生态学报,2012,23(7):1817-1824.

[4] 孙云南,梁名志,夏丽飞,等.不同间作物对茶园土壤养分的影响[J].西南农业学报,2011,24(1):149-153.

[5] 宋同清,王克林,彭晚霞,等.亚热带丘陵茶园间作白三叶草的生态效应[J].生态学报,2006,26(11):3648-3656.

[6] 宋同清,肖润林,彭晚霞,等.亚热带丘陵茶园间作白三叶的土壤环境调控效果[J].生态学杂志,2006,25(3):281-285.

[7] 彭晚霞,宋同清,邹冬生,等.覆盖与间作对亚热带丘陵茶园生态的综合调控效果[J].中国农业科学,2008,12(8):2370-2378.

[8] 周可金,黄义德,武立权.南方丘陵山区茶稻间作复合系统生态效应的研究[J].安徽农业大学学报,2003,4(4):382-385.

[9] 魏爱丽,王志敏.小麦叶片日光合高值持续时间基因型差异的初步研究[J].西北植物学报,2004,24(8):1493-1496.

[10] 陈福明,陈顺伟.混合液法测定叶绿素含量的研究[J].浙江林业科技，1984(2):19-23,36.

[11] 刘勤晋,余从田,汪兴平.叶绿素测定方法及叶绿素破坏程度的评估[J].中国茶叶，1994(2):26-27.

[12] 付晓青,陈佩,秦志敏,等.遮荫处理对丘陵茶园生态环境及茶树气体交换的影响[J].中国农学通报,2011(8):40-46.

[13] 肖润林,王久荣,单武雄,等.不同遮荫水平对茶树光合环境及茶叶品质的影响[J].中国生态农业学报,2007(6):6-11.

[14] Zhang Q D, Jiang G M, Zhu X G, et al. Photosynthetic capability of 12 genotypes ofTriticumaestivum[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2001, 25(5): 532-536.

[15] 徐小牛.间作茶树光合作用生理生态的初步研究[J].植物生理通讯,1991,4(27):259-260.