大湄公河次区域大豆锈病的发生与防治

李 琼，张晓明

（1云南省农业科学院粮食作物研究所，昆明 650205；2云南农业大学植物保护学院／云南生物资源保护与利用国家重点实验室，昆明 650201）

大豆［Glycinemax（L.）Merr.］原产于中国，后被相继传到东南亚、欧洲、美洲等地，现在全球范围内广泛种植，被用于动物饲料、油脂和蛋白质生产，是重要的粮油作物［1，2］。大豆锈病是全球性的、专性寄生病害，整个大豆生育期都能发生，引起叶片脱落，形成瘪荚，给大豆造成减产［3］。1903年，亚洲首次在日本发现了大豆锈病［4］，约1914年，东南亚国家报道了大豆锈病的发生［5］，到20世纪60年代，大豆锈病成为热带、亚热带地区大豆生产的主要病害［6］。目前，全世界各大洲发现大豆锈病的已有39个国家［6］，在亚洲该病常引起40%～80%的产量损失［7］。大湄公河次区域包括柬埔寨、老挝、缅甸、泰国、越南、中国云南，大部分区域属热带季风气候，光、温、水、土资源丰富，发展大豆潜力巨大。然而，大豆锈病的普遍发生，给该区域大豆生产带来了严重危害。本文综述了大湄公河次区域大豆锈病的病原分类、发生危害情况、流行条件、防治措施等，以对大湄公河次区域大豆锈病有更深入的了解和认识，也为有效防治该区域大豆锈病发生提供参考。

1 大豆锈病病原菌分类、寄主范围

大湄公河次区域大豆锈病由豆薯层锈菌（Phakopsora pachyrhizi）引起［4，8］，是目前已知引起大豆锈病的两种病原菌之一，又被称为亚洲锈病菌［4］。该病菌致病力较强，被列入世界最具威胁外来有害生物名单［9］，寄主范围达 53属 150种豆科植物［9］，大豆属是其最理想的寄主［6］。

另一种大豆锈病菌为山马蝗层锈（Phakopsoar meibomiea），主要分布在美洲，也称美洲锈病菌，危害相对较小，豆科植物寄主有19个属42个种［8］，在亚洲尚无该病菌的发生报道［4］。

两种病原菌主要从形态学和DNA序列上区分鉴别［9］。

2 大湄公河次区域大豆锈病发生及危害

柬埔寨、泰国、越南、中国云南都有大豆锈病发生［6，8］。柬埔寨大豆种植始于19世纪80年代，最早主要在磅湛省种植，最近几年马德望、暹粒、武雄等省份也有种植。其季节分为旱季（11月至次年4月）和雨季（5～10月），大豆主要在雨季种植，大豆锈病在柬埔寨大豆产区随雨季雨水增多而发病严重［10］。泰国一年可种三季大豆，即雨季前期（5～9月份），雨季后期（9～12月份），还有旱季（1～4月份）［11］，大豆主产区主要在北部省份，以清迈地区的苏柯泰省种植面积最大［11］。加拉信、沙功那空、猜纳、那空拍依、素攀等地都有大豆种植［12］。大豆锈病是泰国最严重的大豆病害，旱季、雨季都有发生，旱季比雨季轻些，9～10月最为严重，产量损失10%～35%，部分品种无收成［13］。越南南部分旱季（10月至次年3月）和雨季（4～9月），北部四季分明［14］，南部和北部山地都有大豆种植，一年可种植多季大豆，大豆锈病发生普遍，其中，春季发生相对较重［15］。大豆锈病给越南大豆生产带来严重减产，部分地区减产达80%［2］。云南大豆种植历史悠久，一年四季都可种植，大豆锈病主要在夏季发生［16］，常年产量损失10%～30%，部分地块达到50%［4］。

3 大湄公河次区域大豆锈病流行条件

菌原、寄主植物、气候条件等是大豆锈病流行的主导因素［17］。大豆锈病菌常见冬孢子和夏孢子两个阶段。冬孢子多在发病后期气温下降时产生，需要较长的低温阶段才能形成，自然条件下形成的大豆锈菌冬孢子不能萌发直接侵染大豆［18］。夏孢子是寄主侵染源，卵圆形，萌发适宜温度为15～27℃，可多次侵染，具有强大的繁殖能力，温度小于15℃或高于27℃时则不利于夏孢子萌发和侵染［6］。大湄公河次区域属于温暖、湿润的亚热带或热带气候，雨量充沛，年降水量在1000～2000 mm之间［19］，适宜夏孢子的萌发、侵染。另外，该区域的葛属、漫生豆科等寄主植物能够常年生长［20］，这些寄主植物上的夏孢子，可成为侵染其他地区的初侵染源，随气流传播，发病中心随风呈喇叭型扩散，在适宜的温度、湿度条件下快速繁殖，造成大豆锈病爆发［6］。该区域年平均气温在20～27℃［21］，降雨量和降雨天数成为影响该区域大豆锈病发病的重要因素［13］，降雨时间推迟或降雨量减少可降低大豆锈病的发生几率，反之，则加重该病发生；因雾、露天气，大豆叶片持续潮湿8 h以上，将有利于夏孢子的繁殖和侵染，加重发病［22］。

4 大湄公河次区域大豆锈病的防治措施

防治大豆锈病的主要措施有使用化学药剂、培育抗性品种、采用特定的耕作管理方式如早播、轮作等［23］。虽然，使用化学药剂可以明显减少大豆锈病的危害，但这种传统的防治方法不仅增加了大豆的生产成本，影响大豆品质，使大豆锈病菌小种产生抗药性，加快群体遗传变异，而且易造成环境污染［24］。因此，应用耐、抗病品种才是控制大豆锈病最安全、经济、有效的方法。世界上许多大豆锈病重病区的国家都开展了大豆抗锈病品种筛选和抗锈病育种研究，现已有含Rpp6抗性基因的大豆品种在世界很多国家使用［4］。有研究表明，Rpp1和Rpp3基因仅在美国表现抗性，而Rpp2基因已被大豆锈病强致病群体克服［25］。泰国从20世纪70年代以来开始采用传统育种、诱变育种以及分子育种技术相结合，筛选出耐病品种 SJ4、SJ5、Chiang Mai 60（CM60）和 Doi Kham，并已发现与大豆锈病抗性有关的Satt12和Satt472两个标记［6］。越南Pham等通过试验，筛选出大豆锈病抗性品种Cao Bang、U8352、Vang Ha Giang［26］，2013年，还通过回交将大豆抗锈基因导入优良大豆品种中［9］。目前，越南利用大豆品种DT2000杂交后代的序列分析，发现第6染色体上Rpp3附近的4个标记，以及第18染色体上Rpp4附近与病程曲线面积及孢子形成相关的基因组区域，确定了与抗性紧密连锁的分子标记位于6和18染色体上［27］，这将有利于筛选强抗性、持久抗性大豆品种。张振铎于2002、2003年在中国云南景东分别种植美国农业部提供的174个和150个大豆品种，筛选出了其中70个中度抗锈品种［28］，近年，部分材料已用于进一步筛选鉴定。

5 展望

大豆抗锈品种选育、抗性基因定位等研究已有不少报道［25，27，29，30］，但是，锈病菌生理小种的不断演化［31］，大豆锈病菌产生较大的遗传变异性，已筛选、鉴定的一些抗性基因常随着时间推移而在大豆生产中丧失抗性，给大豆抗性育种带来了新的挑战［32］。多渠道获取抗锈资源，发掘抗锈资源中新的抗性基因，深入研究其抗性机理，能拓宽大豆抗锈育种的遗传基础，提高大豆抗性水平，将有利于培育强抗性大豆品种［33］。大湄公河次区域各国家和地区大豆种质资源丰富，可以相互交换大豆种质资源（包括野生豆种质资源），开展大豆锈病抗性鉴定、抗锈资源筛选；构建群体，通过分子生物学技术发掘和利用大豆重要抗性基因，从基因的结构、表达、蛋白质合成、次生代谢等分子水平研究其抗性机制，以选育更强抗锈性大豆品种，促进大湄公河次区域大豆共同发展。

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