抗性剂在水稻气象灾害中的应用及机理

陈慧娜，陈 灿*，任 勃

（1湖南农业大学农学院，长沙 410128；2湖南农业大学生物科学技术学院，长沙 410128）

在目前全球气候变暖以及极端天气频繁发生的条件下，气象灾害已经成为直接影响粮食安全的主要因素。预测到21世纪末，全球平均地表温度将继续上升0.3～4.8℃［1］。而气温每上升1℃水稻的生育期会缩短14～15 d，可造成双季稻区早稻平均减产16%～17%，晚稻平均减产14%～15%［2］。王保等对长江中下游地区水稻的实际产量、趋势产量和气象产量的时间变化研究表明，干旱、低温、雨涝、高温等分别造成多年份的大量减产［3］。当前对水稻抵抗温度以及水分胁迫的研究主要从品种的选择、抗逆基因的定位、水稻栽培技术的改进方面开展工作，而对水稻抗性剂的研究相对较少。抗性剂是指能增强作物对逆境胁迫因子抵御能力的生物制剂和化学制剂，操作简单、用量少、效果强和环保生态等特点决定了抗性剂将是解决粮食安全和农业可持续发展的有效途径。传统的农业生产技术通常通过调节外界环境因素提升农产品的品质及产量，而抗性剂更加注重内在因素的刺激与调控，根据人们的需求对作物生长发育进行调节［4］。

1 高温热害抗性剂的作用及其机理

温度升高会促进水稻的生长发育，导致生育期缩短［5］。随着全球气候变暖，高温成为水稻生长中的主要逆境因子之一。高温胁迫能影响水稻的结构和功能，造成膜伤害与质膜透性的增加，蛋白质变性和凝聚，破坏光合机构，影响光合速率，导致生物酶活性降低甚至失活。高温胁迫下机体通过多种途径产生H2O2、O2-等活性氧诱发脂质过氧化，作物活性氧清除酶系统中超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性呈下降趋势，对作物的保护系统造成伤害［6］。

1.1 生物抗性剂的作用及其机理

有研究表明，褪黑素可以提高水稻对高温胁迫的抵抗能力。褪黑素属于吲哚杂环类化合物，在植物体内含量少，但在生理调节以及增强植物抗逆性方面都有着非常重要的作用。外源褪黑素在植物体内可以作为一种自由基清除剂和一种抗氧化剂。其作用机理是通过提高植株体内抗氧化酶活性来抑制活性氧的产生，作为一种电子供体，可直接与H2O2、-OH等反应，将活性氧维持在一个相对较低的水平；另外褪黑素还可以通过提高热激蛋白的含量来增强植物的耐热性，从而达到提高植物抗高温逆境能力的效果［7］。

1.2 化学抗性剂的作用及其机理

王强等研究表明［8］，可以通过改善结实率来缓解高温胁迫的减产效应，以S诱抗素对水稻高温热害的缓解作用效果最好，其次为茉莉酸甲酯和磷酸二氢钾。有研究表明，高温胁迫对水稻的影响主要是在开花期［9］。王强等［8］的实验结果表明，花前喷施磷酸二氢钾可以显著缓解高温胁迫造成的颖花结实率的降低，实验结果与陈平福［10］的一致。但在刘丹等和韩开锋等的研究中，穗分化期喷施磷酸二氢钾不仅可以缓减高温胁迫对水稻产量的影响，还可以提高水稻植株高度，加快水稻的生育进程，提高水稻的抗高温性［11，12］。磷酸二氢钾有价格低廉、性状稳定、贮运方便的特点，建议在水稻抽穗开花前进行叶面喷施，以有效预防并缓解花期高温胁迫产生的伤害［8］。另外吨田宝、优多、矮壮丰、劲丰等也能在一定程度上缓解高温伤害，增加水稻的穗粒数和成穗率，其中矮壮丰和劲丰还可以降低植株高度，增加水稻的抗倒伏能力［11，12］。

从前人的研究可知，不同的抗性剂在抵御作物高温热害中，机理效应不同。生物抗性剂的作用机理主要是通过对作物（水稻）的生理调节，如提高植株酶的活性和耐性蛋白的含量来实现的；而化学抗性剂主要是在作物生长的关键时期使用，通过调节生育进程，增加营养水平，减缓高温危害。

2 低温冷害抗性剂的作用及其机理

低温冷害是限制植物生长发育和作物产量提高的主要因素。冷害是指0℃以上低温对作物植株造成的生理伤害，对作物的损伤程度取决于品种、温度和时间，水分状况和光照条件也间接影响冷害程度。低温冷害造成的生理生化变化有细胞膜损伤、光合速率减慢、蛋白质和酶变化、内源激素变化、活性氧失衡、呼吸代谢和水分平衡失调、原生质流动受阻。低温下质膜出现裂缝，造成膜破坏，细胞内溶质渗透，时间过长还会引起酶促反应失衡、细胞内电解质外渗量增加，使作物生长速度变慢、叶片变色呈现水渍状而容易受细菌的侵染造成局部坏死。低温还会使构成膜的类脂由液相转变成固相，流动相切模型破坏，类脂固化而引起膜结合酶解离或者使酶亚基分解而失活。

2.1 生物抗性剂的作用及其机理

有研究表明，烯效唑浸种可以降低丙二醛、电解质外渗率的增加幅度和叶片SPAD值、根活力及呼吸速率的下降幅度，同时可以提高可溶性糖及游离脯氨酸增加幅度，从而增强秧苗抗寒性［13］。脯氨酸一方面是重要的渗透调节物质，同时也是一种抗氧化物质，脯氨酸的积累被认为是植物对逆境胁迫的一种防护机制［14］。研究还证实，不同品种低温逆境下各项生理指标下降幅度不同［13］。

植物对低温胁迫导致的氧化损伤非常敏感。低温下褪黑素可以通过提高抗氧化酶的活性来保护植物细胞免受低温胁迫造成的氧化损伤，POD与CAT活性显著提高，证实了褪黑素在植物抵御低温胁迫中的作用［7］。

2.2 化学抗性剂的作用及其机理

有研究表明［15］，低温胁迫下外源NO处理可促进种子萌发，提高种子的活力指数，有效提高幼苗叶片PSⅡ的光能转化率，增强光合作用，降低膜透性和丙二醛（MDA）含量，提高叶绿素含量和光合速率，不同程度提高CAT、POD、SOD、抗坏血酸等过氧化物酶（APX）活性和脯氨酸（Pro）含量，使作物保护酶活性上升，降低对膜脂的过氧化程度，增加渗透调节物质，提高作物的抗寒性。

在路运才等的研究中，加硅处理可以提高水稻幼苗在受到低温胁迫时过氧化氢酶、过氧化物酶的活性以及细胞质膜的稳定性，同时在一定程度上减缓叶绿素降解，使叶绿素含量保持一定水平，提高水稻的抗低温能力［16］。

由上可知，水稻低温冷害抗性剂的作用机理主要是通过调节作物植株体内的内源激素、提高抗氧化酶的活性以及增加细胞膜渗透调节和叶绿素含量等物质来增强水稻抗低温能力的。

3 干旱胁迫抗性剂的作用及其机理

干旱是水稻所面临的最严重的问题之一，缺水造成的水稻产量损失可能超过所有其他胁迫原因造成的损失总和，产量损失的程度取决于缺水的严重程度和水的压力。干旱可以引起水稻的形态学、生理学损伤，导致气孔导度、叶片蒸腾速率、光合速率、叶片含水量和水势、叶片叶绿素含量以及内源激素脱落酸（ABA）、生长素（IAA）、细胞分裂素（CTKs）等生理指标的变化［17］。气孔是植物体内水分向外散失和体外CO2进入的窗口，气孔关闭时的水势阈值可以作为植物抗旱性的重要指标，水势的降低最终会抑制作物的生长。ABA是对干旱胁迫最敏感的激素。研究表明，ABA累积会导致气孔关闭，提高作物的抗旱性。SOD、CAT、POD是生物体内抗氧化系统中的重要保护酶类，对植物体内活性氧的清除起到积极的促进作用，SOD催化超氧自由基歧化反应生成H2O2，产生的H2O2再由POD和CAT清除；MDA是膜质过氧化的产物，细胞中的MDA含量代表氧化损伤的程度［18］。

3.1 生物抗性剂的作用及其机理

茉莉酸甲酯是一种植物生长调节剂，能调节水稻的生长发育，在水稻抵抗逆境和适应胁迫的保护系统中具有十分重要的作用［19］。外源茉莉酸甲酯处理可增加水稻幼苗的叶片水势、叶绿素含量、叶绿素荧光参数Fv／Fo和Fv／Fm值、光合作用参数、蒸腾速率、叶片气孔导度，胞间CO2浓度也显著升高，还可显著降低叶片ABA含量（ABA被广泛认为是一种重要的胁迫激素），从而提高水稻幼苗的抗旱性［19］。

有研究表明，高铁血红素（CO供体）可显著降低干旱胁迫下水稻幼苗叶片质膜透性和丙二醛（MDA）含量，提高脯氨酸和可溶性蛋白的含量，不同程度地促进叶片中SOD、CAT和POD的活性，提高水稻幼苗的抗氧化能力，增加水稻抗旱性［18］。李江等在外源CO对水稻种子萌发过程中干旱胁迫损伤的研究中对此有证明［14］。

生产上应用的抗旱剂中‘旱地龙’的效果较好。旱地龙的主要成分是易被植物吸收的黄腐酸，又叫黄腐酸抗旱剂，能降低叶片的气孔导度，保持植物体内的水分，增强光合作用，提高酶活性，从而提高作物的抗旱能力进而提高作物产量。旱地龙作用效果快，使用简便，不污染环境，是发展绿色、无公害农业的可选产品［20］。

3.2 化学抗性剂的作用及其机理

水稻在受到干旱刺激时，叶绿体内能产生NO信号物质，NO能够保护叶绿体膜的完整性［21］，提高SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性，降低活性氧的积累，促进渗透物质积累，增加K＋、Ca2＋等的选择性吸收，提高组织含水量，从而缓解干旱胁迫对植物生长的伤害［14］。在刘海艳等与杨永杰等的研究中，认为喷施硝普钠（SNP，NO缓释剂）可显著增强水稻耐旱性，主要是通过提高水稻抗氧化酶活性，同时诱导气孔关闭，减少水分过度消耗而达到抗旱的效果［22，23］。刘海艳等研究表明［22］，NO还能缓解水稻孕穗期干旱胁迫叶绿素荧光参数最小荧光（Fo）的增加和最大光化学效率（Fv／Fm）的下降，并进一步增加了非荧光淬灭（NPQ），加快光合机构修复，减轻干旱的产量损失。赖善聪等［21］的研究与刘海艳等实验结果基本一致。杨永杰等的研究还表明，干旱胁迫下外源喷施100μmol／L SNP处理时水稻干旱损伤较小，叶片具有较高的SOD及CAT活性［23］。NO还可以和脱落酸（ABA）互作促进细胞内Ca2＋的释放，激活Cl-通道从而抑制气孔的开放，保留植物水分达到抗旱的效果［14］。

有研究表明，干旱胁迫下加硅处理能缓解叶片离子含量，使叶片蒸腾速率、叶片水势和保水能力显著增加，促进碳同化，提供充足的能量，从而增强抗旱能力［24］。刘晶等实验表明，外源H2S供体处理可提高抗氧化酶活性，增加水稻种子的抗旱能力，促进干旱胁迫下水稻种子萌发［25］。

干旱胁迫使用抗性剂的作用机理与低温冷害抗性剂的作用机理类似。在水稻受到干旱胁迫时，使用生物抗性剂或化学抗性剂均能起到提高SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性，降低活性氧的积累，促进渗透物质积累的效果。此外，还有利于维持水稻光能的转化，提高光合效率。

4 洪涝灾害抗性剂的作用及机理

洪涝灾害对农业生产带来一系列影响不可忽视，我国平均每年约有733万多公顷农田遭受洪涝灾害［26］。洪涝灾害下稻田内出现内涝，土壤肥力流失严重，会造成产量严重损失或者绝收的情况，稻田积水太深引起含氧量少而造成分蘖受到抑制，暴雨影响水稻花器造成结实率下降，田间过湿易导致根系坏死，倒伏现象增加，收获后谷粒易腐烂等，这些都会对产量、经济造成严重影响。水稻受淹时间越长，淹水深度越深，受损的程度越大，减产越严重。Fo随淹水深度的增加而增加，Fv／Fm、Fv／Fo则随淹水深度增加而降低，从而引起水稻茎叶损伤，幼穗死亡增加，幼穗颖花和枝梗退化严重，结实率降低，千粒重下降［26］。

当前应对水稻洪涝灾害的抗性剂应用研究相对较少，对灾后采取的恢复和补救措施研究较多。水稻洪涝灾后恢复生产措施：及时补种改种，对经评估不能恢复生长或预计严重减产的田块，应及时进行补种或改种相应的农作物；尽快抢排受淹田块的积水，先排常规稻田，再排杂交稻田，先排高田再排低田；清除飘浮杂物，以减少稻苗压伤和苗叶腐烂；适时开沟控水，尽快降低田间含水量，使淹水形成的浮泥逐渐沉实，促进新根生长；加强病虫害防治，灾后水稻根叶机能受损，长势衰弱，抗病能力减弱，再加上高温高湿气候，极易引发病虫害，要及时预防病虫害；加强田间管理，受淹期间，稻田肥料流失严重，稻株营养器官恢复需要大量的矿物质营养，要及时追施提苗肥，促进植株恢复生长［27，28］。

洪涝灾害使作物根、叶等器官机能受损，影响作物的呼吸和光合效应。由于抗性剂在水稻洪涝灾害中应用较少，因此，应加强对洪涝灾害的监测，在水稻洪涝灾害发生前除采用相关农艺措施及时预防外，还可针对性地加强这方面的研究，在灾害发生前使用抗性剂，以最大限度地降低灾害所造成的影响。

5 微生物菌肥的应用

微生物菌肥是由一种或数种有益微生物细菌经发酵而成的无毒害无污染的生物型肥料，是对农业的可持续发展、生态农业和绿色农业以及保护人类生存环境具有深远意义的抗性剂。生物肥料具有无味、无毒、无公害、无污染、抗病能力强的特点，能够促进难溶性矿质营养释放；减少或降低植物病虫害的发生，增强植物抗性；施入土壤后能使土壤形成良好的团粒结构，代谢产生的酸类促进土壤中固态的氮、磷、钾和其他矿物质养料的分解和供应，提高土壤肥力和保水能力［29］。杨庆等人研究表明［30，31］，施用富农生物菌肥可以缩短水稻生育期，降低植株高度，增强抗倒伏能力，增加每穗粒数和实粒数，使水稻增产；还可以提高糙米率、整精米率和胶稠度，降低垩白粒率、垩白度，改善稻米品质。李建国等研究表明，当氮肥减少10%～30%的用量时，施用生物菌肥仍能达到增产或不减产，能改善土壤结构，同样也能增强水稻的抗倒伏性和改善稻米品质［32］。

不言而喻，微生物菌肥在农业生产中的应用，是通过调节、提高作物营养水平、增强其抗性来实现增产的。

6 展望

农业灾害的影响不容小觑，抵抗农业灾害的进程还需继续，抗性剂的研究是农业可持续发展和粮食安全生产的必然选择。国外学者的研究也表明，抗性剂会被广泛应用于多种非生物胁迫现象中［33］。抗性剂能增强细胞质膜透性、蛋白质的活性和光合速率，以及提高生物酶活性应对灾害胁迫。抗性剂给农业生产注入了强劲动力，对实现水稻的高产、稳产和品质、效益的提升具有重大意义。抗性剂的研究还要不断加强，继续探讨不同时期和不同抗性剂处理对不同水稻品种灾害胁迫的缓解作用，为水稻生产中应对灾害胁迫提供参考。在使用和研究抗性剂的同时要注意抗性剂的用量，防止对环境造成破坏［34］。

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