水稻稻曲病研究现状及展望

徐伟东，李 冠，陆 强*，黎 菊，蔡金洋

（1嘉兴市农业科学研究院（所），浙江嘉兴314016；2中国水稻研究所，浙江 杭州 310006）

稻曲病是继水稻三大主要病害稻瘟病、纹枯病和条纹叶枯病之后又一主要影响水稻生产的病害。在中国，稻曲病主要流行于中晚稻稻区，以往零星发生，不被人们重视。如今随着耕作制度、水稻品种和栽培管理措施的改变，稻曲病的发生日趋严重［1，5］。近几年，随着杂交稻育种和优质稻育种比重的增加，特别是以‘甬优12’为代表的甬优系列籼粳交超级稻的大面积推广和应用，稻曲病发病加重，严重时可造成20%～30%的产量损失［2］。稻曲病的发生也逐渐成为优质水稻生产的一大障碍，稻曲病菌能产生大量毒素，对人、动物、植物的细胞分裂有强烈的抑制作用，对稻米的食用安全带来一定威胁［3］。为了追求高产，常规稻和杂交稻对肥水的依赖越来越强，一定程度上为稻曲病的流行创造了条件。稻曲病的发生、危害随气候变化、品种特性、栽培管理条件等因素变化存在巨大的差异性［4］。本文对国内外稻曲病的研究近况进行综述，以期为现阶段稻曲病的防治提供参考。

1 稻曲病致病机理

1.1 稻曲病病菌

1.1.1 形态

稻曲病菌最早被命名为稻腥黑粉菌属的一个种（Tilletia oryzae Pat.）。1895年，Brefeld发现其发育和产孢模式类似于狗尾草上的一种无性阶段，称其为绿核菌（Ustilaginoidea）属的子囊菌，即为无性态；1934年，Sakurai发现了稻曲病菌的有性孢子，即菌核萌发产生子囊孢子，该菌被列入子囊菌的麦角菌属［6，24］。现代研究认为，稻曲病是由稻曲病菌有性态Villosiclava virens侵染水稻小穗造成的真菌病害，病原菌侵染导致颖花上形成体积数倍于稻粒的褐色病原菌菌落，即为稻曲球［5，7］。稻曲球形成初期呈偏平状，表面光滑，由一层被膜包裹。随稻曲球不断生长，被膜破裂，内部病原菌的厚垣孢子暴露形成稻曲，稻曲色泽逐渐变深，最终形成墨绿色或者黑色的稻曲球［1，8］。日本和中国学者先后报道白色念珠型的稻曲病菌，侵染水稻形成一种白色的稻曲球［9～11］。Jecmen等［12］在美国阿肯色州也发现一种白色稻曲球，其厚垣孢子和分生孢子的形态和之前报道的稻曲病菌白色念珠菌相似，rDNA扩增序列和U型念珠菌高度相似。

1.1.2 物质代谢

稻曲球中病原菌次生代谢产生的稻曲病病原菌毒素具有较强的细胞毒性，对人畜和植物均具有毒害作用。有学者认为，稻曲病病菌会分泌多种代谢产物，第一类为黑粉菌素，属于萘并吡喃酮类，是脂溶性有色物质；第二类为稻曲毒素，属于环肽类，为水溶性无色物质［13～15］。Koiso等［16］从稻曲球中分离和鉴定出5种稻曲毒素，即稻曲毒素A、B、C、D、F，其中稻曲毒素A为主要成分，约占稻曲毒素总量的80%。Li等［17］研究稻曲毒素A与动物微管蛋白的互作机制，发现稻曲毒素通过对动物微管蛋白组装和分解的潜在抑制作用，抑制动物细胞的有丝分裂。

1.1.3 结构

陈丽等［18］采用扫描电镜对稻曲球连同水稻籽粒进行切片观察，发现稻曲球表面是一层密集的厚垣孢子，菌丝与籽粒的胚乳层界限分明，大部分稻曲球中部有大块的发育良好的胚乳，并充满密集的淀粉粒。燕玮婷等［19］观察中稻和晚稻上的稻曲病菌厚垣孢子，发现其均为球形或近球形，黄色厚垣孢子表面有疣状突起，黑色厚垣孢子表面有不规则的锥形刺状突起，呈菊花状，其突起较黄色高且明显。Kim等［20］通过细胞学观察发现，稻曲病菌的分生孢子直径约3～5μm，表面分布不规则的突刺，即菌丝，长约200～500 nm，菌丝使稻曲病菌紧密结合，菌丝形成的同心区域为稻曲病菌的菌核，而菌核寄宿在寄主植株坏死区，使其在缺乏营养的情况下也可以生存。Fu等［21］对稻曲病菌在有性生殖过程中产生的厚垣孢子、厚垣孢子球、分生孢子和次生孢子进行精细观察，利用脉冲凝胶电泳技术分析稻曲病菌染色体组形态，发现V型菌至少有10条染色体，大小在0.6 kb～6 Bb不等，而其基因组大小为23 Mb。

1.2 侵染过程

1.2.1 病原菌寄主

自然状态下，稻曲球会产生菌核，一般成熟的菌核能存活一年以上。Shetty等［22］发现，菌核能侵染一种名为旱黍草的田间杂草，其病原菌与水稻上的病原菌交互接种可致病，推断旱黍草可能是稻曲病菌的田间寄主。Atia［23］在埃及发现，稻曲病菌侵染水稻田间杂草稗草和白茅草。很多杂草带有类似症状，但因未进行分子生物学验证和病原菌分离，并不能完全断定田间杂种是稻曲病菌的中间寄主。在田间自然生长的菌核萌发需要几个月的时间，萌发产生的厚垣孢子遇到水稻孕穗期，就可能侵染水稻，使得在籽粒灌浆后期形成稻曲球。

1.2.2 侵染时期和部位

稻曲病的症状只表现在水稻穗部，只在个别小穗上产生白色或者黄色至深绿色的球状病原菌菌落。在自然条件下，感病的水稻植株在开花后一周开始有稻曲球出现，开花后20 d左右稻曲球体积达到最大，并在外围产生大量的厚垣孢子［24］。水稻籽粒成熟后期，稻曲球的表面形成一至数个形状不规则的菌核，可在适当条件下萌发产生子囊孢子。厚垣孢子和子囊孢子萌发最终形成薄壁小孢子，可作为接种和侵染水稻的侵染源［5，25］。

Li等［26］采用体外培养的稻曲病菌侵染水稻幼穗，发现其进入小穗后至上而下侵染水稻花器官，而水稻自身会产生一种胼胝质，抑制花药的萌发。通过对侵染部位稻曲球的切片观察发现，稻曲病菌同时入侵了雄蕊和雌蕊，菌丝经柱头薄壁细胞进入子房，最后分解珠被。Ashizawa等［27］将具有绿色荧光蛋白基因标记的稻曲病菌注射到水稻叶鞘中，48 h后发现小穗表面附着分生孢子，120 h后，孢子经小穗顶端从内外颖的缝隙中进入小穗内部，最后侵染整个花器官。Fan等［28］发现，稻曲病菌的有性态Villosiclava virens在水稻孕穗早期特异性地感染雄蕊，并随后从柱头和子房入侵，从籽粒灌浆中汲取养分促成稻曲球的形成同时阻止水稻种子的形成。Tang等［29］收集田间感病的重病穗，对其穗轴和稻曲球下的小穗轴进行细胞学观察，未发现稻曲病菌菌丝，说明稻曲球是病原菌穗部局部侵染造成，稻曲球侵染水稻幼苗后，很难在自然条件下扩展到穗部并引发病害。

2 致病性评价

2.1 生物学特性

李燕等［30］通过分析稻曲病菌致病力与其生物学特性的相关性，发现致病力与菌株产孢能力呈中—低度正相关，与色泽呈正相关，与菌株生长速率呈负相关。王文斌等［31］利用生物学方法，测定中国10个省份111个稻曲病菌菌株的产孢能力、生长速率和致病力，发现其致病力与产孢量之间具有中等相关性，一般情况下产孢量越多致病性越强。尹小乐等［32］采用人工注射接种鉴定江苏省2012年区试水稻品种对稻曲病的抗性，研究发现，不同菌株对同一水稻品种致病力有显著差异，同一菌株对不同品种的致病力也有较大差异，推测同一菌株在不同品种上的致病力差异可能与病菌寄主的互作机制有关。谭景艾等［33］采用自然诱发法鉴定江西省27个晚粳品种对稻曲病的抗性，采用菌丝生长速率法测定10种药剂对稻曲病菌的室内毒力，并试验其田间防效，结果表明，在27个粳稻品种中，以病穗率作抗性评价指标，高抗品种3个，抗性品种14个，中抗品种7个，中感品种3个，为筛选适宜江西省种植的抗稻曲病晚粳品种提供了依据。

2.2 分子机理

农杆菌介导法是研究真菌基因功能的有效工具之一，极大地推动了稻曲病菌功能基因和分子机理的研究［34］。张震等［35］成功利用农杆菌介导转化稻曲病菌，并克隆了UVMK1基因，该基因能与稻瘟病菌中对应的突变体MAPK信号通路进行互补，可能与稻曲病菌中的MAPK信号相关。利用T-DNA插入突变菌株进行表型筛选，俞咪娜等［36］成功克隆了多个可能与稻曲病菌致病相关的基因。薄惠文等［37］将 T-DNA插入突变菌株 B1241，发现 TDNA插入到基因Uvt-1241的启动子区域，导致其功能部分缺失，基因表达量下降，使得突变菌株的生长、产孢等生物学特性及致病力发生改变，由此推测Uvt-1241基因可能在稻曲病菌生长及致病过程中起着重要作用。李余生等［38］利用157个家系组成的‘大关稻’重组自交系群体进行稻曲病接种，以病情指数作为稻曲病的表型值，结果表明，水稻第10、11号染色体存在稳定遗传的抗稻曲病位点，利用这两个抗病基因附近的分子标记进行辅助育种，可以提高目标性状的选择效率。Zhou等［39］采用稻曲病抗性品种‘Lemont’导入常规品系检测抗稻曲病的数量抗性位点（QRL），鉴定了可能具有抗性基因的重组自交系，发现都含有多个QRL，这表明聚合多个QRL的分子标记辅助选择是提高水稻稻曲病抗性的有效策略。Zheng等［40］研究发现，低亲和铁转运蛋白Uvt3277在稻曲病发病机制中起重要作用，并采用农杆菌介导法将稻曲病致病增强突变基因b3277成功转入正常植株，导致其致病性增强。

3 稻曲病防治措施

3.1 选育抗病新品种

选育具有抗稻曲病基因的水稻新品种可以从根本上杜绝或者减轻稻曲病的发生，然而稻曲病抗性一般受多基因控制，具体选育过程难度较大。李余生等［41］通过对抗病亲本‘IR28’和感病亲本‘大关稻’组合的亲本及其衍生的F10重组自交系群体进行抗病性评价，采用数量性状的主基因和多基因混合遗传模型对抗性的遗传模型进行判别与遗传参数估计，发现抗稻曲病遗传存在明显的主基因效应，因此，筛选与抗性基因紧密连锁的分子标记，可以选育抗稻曲病的水稻品种。卢代华等［42］认为在研究水稻稻曲病抗性的遗传背景中可以尝试多种分子标记，筛选出更适合对品种抗性进行鉴定的分子标记，提高抗稻曲病育种的效率。采用具有抗性基因的亲本与其他具有优良性状比如高产、优质等的亲本进行聚合育种，逐代筛选，淘汰感病株系，结合其他性状综合考察，选择抗病且其他农艺性状表现良好的株系，以期创造抗稻曲病水稻新种质。张舒等［43］通过田间分期播种自然诱发和温室人工接种试验，对湖北省2010年至2014年主栽品种及高世代育种材料进行抗稻曲病鉴定，筛选出4份对稻曲病免疫的材料，为稻曲病的抗病育种奠定了基础。

3.2 化学防治

稻曲病防治方法主要指化学防治，有药剂浸种、后期喷洒农药等，以在水稻剑叶完全展开期喷施农药为主要防治措施［44］。施药时机是防治稻曲病的关键因素。谭景艾等［33］发现，在水稻破口前7 d施药优于在水稻破口期和破口后7 d施药，增加施药次数可提高药剂防治效果。农药试剂分为化学试剂和生物试剂，化学试剂有己唑·嘧菌酯、苯甲·丙环唑、丙环·咪鲜胺、多菌灵等，生物试剂有枯草芽孢杆菌、蜡质芽孢杆菌、井岗枯芽菌和井冈霉素等，化学药剂和生物试剂共同施用对稻曲病的防治具有良好的效果。浙江省在稻曲病化学防治上已有不少成功的试验，欧博、阿米妙收、拿敌稳、己唑醇等药剂对稻曲病均有较好的防治效果［45，46］。

3.3 改变栽培措施

有学者［47，48］研究发现，单位面积总施氮量越大，稻曲病发病越重，施肥总量相同的情况下，生长后期施肥越多，越易发病。水稻播期、插秧期偏后或移栽密度偏大，稻曲病发生有加重的趋势。因此，适时播种，合理密植、水肥管理，适量施用氮肥，避免后期氮肥过多，可在一定程度上减轻稻曲病的发生。徐宁等［49］通过调查早稻和晚稻连作处理和轮作处理稻曲病病株率及病情指数，发现连作处理的病株率要高于轮作处理，表明轮作水稻比连作水稻更能抵抗稻曲病的发生。稻田轮作可以改变稻曲病病原菌的宿主，使得水稻稻曲病病害减轻。

4 展望

据浙江省种子总站的数据显示，2015年全省稻曲病发病严重，而2016年则少有发病。有学者连续七八年监测不同区域、不同品种的稻曲病发生情况，发现其发生危害差异很大，因而增加了对其防治的难度［50］。稻曲病的发病程度因水稻品种类型而异，一般糯型品种感病重于粳型品种，粳型品种重于籼型品种。笔者从事早籼稻育种工作，很少发现常规早籼稻发生稻曲病的情况。彭艳［51］通过对浙江省稻曲病流行因素的研究，发现籼型杂交稻田间抗性强于粳型杂交稻。稻曲病发生和流行一方面与品种特性密切相关，另一方面与气候条件密不可分。在水稻抽穗至灌浆期，如果遇到高温和阴雨天气，且持续数天的情况，稻曲病发病则相对较重。浙北地区的早稻在抽穗扬花期的天气条件一般不构成稻曲病发病的条件，加之品种特性，早稻很少发生稻曲病。近些年，水稻育种思路有所转变，籼粳交育种、籼粳杂种优势利用成为新的育种热点，育种者偏好将籼型基因导入粳稻中或者将粳型基因导入籼稻中，以将籼稻和粳稻的优良性状进行整合，获得新的优良的种质资源。在稻曲病抗性育种中，可以将抗病籼型基因通过复交或者回交的方式，进行聚合，筛选抗病品种。如今籼粳杂交稻的普遍推广，水肥水平的提高在一定程度上加重了稻曲病的发生，然而另一方面也可以通过与具有掺籼基因水稻品种的聚合减轻或者削弱稻曲病发生。

稻曲病的防治需要多措并举，多管齐下。首先，从源头上减轻其病害，选育抗病品种，创制抗病的种质资源。另外，优化栽培管理措施，减轻稻曲病的发生，比如合理恰当的水肥管理，可以有效抑制稻曲病发生。Stevena等［52］采用感病品种比较在漫灌和沟灌条件下稻曲病的发病情况，发现沟灌稻田中水稻的稻曲病被抑制，推测通过沟灌处理改变了土壤有氧条件和水稻的生理状态，一定程度上可以削减稻曲病的发生。对于籼粳交品种，应适时早播，以避免在抽穗扬花期遭遇高温阴雨天气而加重稻曲病发生的几率。黄世文等［53］提出“一浸二喷、叶枕平定时”打药防控水稻稻曲病的发生，即水稻生育后期，打两次药，第一次在田间1／3～1／2稻穗剑叶叶枕和倒二叶叶枕齐平时施药，第二次在田间5%稻穗破口时施药，可有效防止稻曲病的发生。目前对于稻曲病的防控主要以预防为主，稻曲病一旦显症，便无药可治。这一方面可适当进行药剂复配试验或者新药剂的研发，相关方面的工作还有待进一步深入开展。

［1］ 王洪凯，林福呈.稻曲病研究进展［J］.浙江农业学报，2008，20（5）：385-390.

［2］ 陈月娣，王 超，徐铁平，等.籼粳交超级晚粳稻稻曲病药剂控制时机的探讨［J］.浙江农业科学，2013（11）：1451-1453.

［3］ 田 鸿，陶家凤.水稻稻曲病菌厚垣孢子萌发特性及稻曲病菌毒素对水稻、玉米、小麦种子萌发的影响［J］.西南农业学报，2000，13（3）：113-116.

［4］ 赵德明，汪 涛，汤德祥，等.稻曲病的发生规律与防控技术［J］.现代农业科技，2011（13）：170-170.

［5］ Tanaka E，Ashizawa TSR，Tanaka C.Villosiclava virens gen.nov.comb.nov.teleomorph of Ustilaginoidea virens，the causalagent of rice false smut［J］.Mycotaxon，2008，106：491-501.

［6］ Padwick GW.Manual of Rice Diseases［M］.London：CAB Press，1950.88-92.

［7］ Tang Y，Jin J，Hu D，et al.Elucidation of the infection process of Ustilaginoidea virens（teleomorph：Villosiclava virens）in rice spikelets［J］.Plant Pathology，2013，62（1）：1-8.

［8］ 黄世文，余柳青.国内稻曲病的研究现状［J］.江西农业学报，2002，14（2）：45-51.

［9］ Honkura R，Miura Y，Tsuji H.Occurrence of white false smut of rice plant that shows the Infection route in hill［J］.Annual Report of the Society of Agricultural Chemicals of North Japan，1991，1991：24-26.

［10］ Wang S，Bai JK.A new species of Ustilaginoidea：U.Albicans［J］.Mycosystema，1997，16（4）：257-258.

［11］ Wang S，Li M，Dong H，et al.Sporulation，inoculation methods and pathogenicity of Ustilaginoidea albicans，the cause of white rice false smut in China［J］.Journal of Phytopathology，2008，156（12）：755-757.

［12］ Jecmen AC，Tebeest DO.First report of the occurrence of a white smut infecting rice in Arkansas［J］.Journal of Phytopathology，2015，163（2）：138-143.

［13］ Shibata S，Ohta A，Ogihara Y.Metabolic products of Fungi.Xxi.On，Ustilaginoidins 1.The reactions of Ustilaginoidin A.［J］.Chemical＆ Pharmaceutical Bulletin，1963，11（9）：1174-1178.

［14］ Koiso Y，Li Y，Iwasaki S，et al.Ustiloxins，antimitotic cyclic peptides from false smutballs on rice panicles caused by Ustilaginoidea virens［J］.Journal of Antibiotics，1994，47（7）：765-773.

［15］尹小乐，陈志谊，刘永锋，等.稻曲毒素A的相对含量分析及其与致病力的相关性［J］.中国农业科学，2012，45（22）：4720-4727.

［16］ Koiso Y，Morisaki N，Yamashita Y，et al.Cheminform abstract：isolation and structure of an antimitotic cyclic peptide，ustiloxin F：chemical interrelation with a homologous peptide，Ustiloxin B［J］.Cheminform，1998，29（39）：418-422.

［17］ Li P，Evans CD，Wu Y，et al.Evolution of the total syntheses of ustiloxin natural products and their analogues［J］.Journal of the American Chemical Society，2008，130（7）：2351-2364.

［18］陈 丽，胡东维，陈美军，等.稻曲球及稻曲病菌菌落微结构的 SEM观察［J］.菌物学报，2007，26（1）：89-96.

［19］燕玮婷，刘二明，邓林伟，等.稻曲病菌不同颜色厚垣孢子超微结构比较［J］.植物病理学报，2010，40（5）：538-542.

［20］ Kim KW，Park EW.Ultrastructure of spined conidia and hyphae of the rice false smut fungus Ustilaginoidea virens［J］.Micron，2007，38：626-631.

［21］ Fu R，Ding L，Zhu J，et al.Morphological structure of propagules and electrophoretic karyotype analysis of false smut Villosiclava virens in rice［J］.Journal ofMicrobiology，2012，50（2）：263-269.

［22］ Shetty SA，Shetty HS.Role of Panicum trypheron in annual recurrence of false smut of rice［J］.Transactions of the British Mycological Society，1987，88（3）：409-411.

［23］ Atia MMM.Rice false smut（Ustilaginoidea virens），in E-gypt［J］.Journal of Plant Diseases＆Protection，2004，111（1）：71-82.

［24］胡东维，王 疏.稻曲病菌侵染机制研究现状与展望［J］.中国农业科学，2012，45（22）：4604-4611.

［25］王大为，王 疏，傅俊范.稻曲病研究进展［J］.辽宁农业科学，2004（1）：21-24.

［26］ LiW，Li L，Feng A，et al.Rice false smut fungus，inhibits pollen germination and degrades the integuments of rice ovule［J］.American Journal of Plant Sciences，2013，4（12）：2295-2304.

［27］ Ashizawa T，Takahashi M，Arai M，et al.Rice false smut pathogen，Ustilaginoidea virens，invades through small gap at the apex of a rice spikeletbefore heading［J］.Journal of General Plant Pathology，2012，78（4）：255-259.

［28］ Fan J，Yang J，Wang Y，et al.Current understanding on Villosiclava virens，a unique flower-infecting fungus causing rice false smut disease［J］.Molecular Plant Pathology，2016，17（9）：1321-1330.

［29］ Tang Y，Jin J，Hu D，et al.Elucidation of the infection process of Ustilaginoidea virens（teleomorph：Villosiclava virens）in rice spikelets［J］.Plant Pathology，2013，62（1）：1-8.

［30］李 燕，尹小乐，刘永锋，等.稻曲病菌生物学特性与致病力相关性研究［J］.植物病理学报，2012，42（4）：353-364.

［31］王文斌，张荣胜，罗楚平，等.中国主要稻区稻曲病菌的生物学特性及群体遗传多样性［J］.中国农业科学，2014，47（14）：2762-2773.

［32］尹小乐，陈志谊，于俊杰，等.江苏省水稻区域试验品种对稻曲病的抗性评价及稻曲病菌致病力分化研究［J］.西南农业学报，2014，27（4）：1459-1465.

［33］谭景艾，李保同，潘晓华，等.江西省晚粳品种对稻曲病的抗性评价及稻曲病药剂防治技术研究［J］.农学学报，2016，6（5）：11-17.

［34］刘朋娟，王政逸，王秋华，等.农杆菌介导的稻瘟病菌转化及致病缺陷突变体筛选［J］.中国水稻科学，2006，20（3）：231-237.

［35］张 震，杜新法，柴荣耀，等.根癌农杆菌介导遗传转化稻曲病菌［J］.中国水稻科学，2006，20（4）：440-442.

［36］俞咪娜，胡建坤，黄磊，等.稻曲病菌T-DNA插入突变体5062的插入位点分析［J］.中国农业科学，2013，46（9）：1790-1798.

［37］薄惠文，俞咪娜，于俊杰，等.稻曲病菌T-DNA插入突变菌株B1241侧翼基因克隆［J］.中国农业科学，2016，49（9）：1685-1695.

［38］李余生，黄胜东，杨 娟，等.水稻抗稻曲病数量性状座位及效应分析［J］.作物学报，2011，37（5）：778-783.

［39］ Zhou YL，Xie XW，Zhang F，et al.Detection of quantitative resistance lociassociated with resistance to rice false smut（Ustilaginoidea virens）using introgression lines［J］.Plant Pathology，2013，63（2）：365-372.

［40］ Zheng MT，Ding H，Huang L，et al.Low-affinity iron transport protein Uvt3277 is important for pathogenesis in the rice false smut fungus Ustilaginoidea virens［J］.Current Genetics，2017（63）：131-144.

［41］李余生，朱 镇，张亚东，等.水稻稻曲病抗性的主基因＋多基因混合遗传模型分析［J］.作物学报，2008，34（10）：1728-1733.

［42］卢代华，王 剑，伏荣桃，等.水稻对稻曲病不同抗性品种遗传多样性SSR分析［J］.西南农业学报，2015，28（2）：457-464.

［43］张 舒，吕小成，贾 切，等.抗稻曲病水稻品种与材料的筛选与评价［J］.湖北农业科学，2014，53（21）：5163-5169.

［44］张俊喜，成晓松，宋益民，等.中国水稻稻曲病研究进展［J］.江苏农业学报，2016，32（1）：234-240.

［45］罗华池，王会福，符 海.75%肟菌·戊唑醇WG（拿敌稳）防治稻曲病效果及应用技术［J］.生物灾害科学，2013（3）：295-297.

［46］叶秀芬，张 震，邱海萍，等.不同杀菌剂对水稻穗期稻瘟病和稻曲病的防治效果［J］.浙江农业科学，2016，57（5）：675-677.

［47］王 疏，秦 姝，刘明霞，等.不同栽培方式对稻曲病发生程度的影响［J］.植物保护，2010，36（6）：165-167.

［48］袁 浩，侯文峰，杨俊杰，等.氮肥施用量与栽插密度对稻曲病发病程度的影响［J］.湖北农业科学，2016，55（10）：2547-2550.

［49］徐 宁，黄国勤.稻田轮作对水稻病、虫、草害的影响［J］.生物灾害科学，2013（1）：26-30.

［50］汪爱娟，王国荣，孙 磊，等.稻曲病防治药剂筛选及防控技术研究［J］.中国稻米，2015，21（6）：45-51.

［51］彭艳.浙江省稻曲病流行因素分析及稻曲病白曲球菌株的鉴定［D］.杭州：浙江农林大学硕士学位论文，2016.

［52］ Stevena B，Merlem A，Kathleenm Y.Effect of furrow irrigation on the severity of false smut in susceptible rice varieties［J］.Plant Disease，2010，94（5）：570-574.

［53］黄世文，刘连盟，王 玲，等.“一浸二喷、叶枕平准确定时”防控水稻后期穗部病害理论与实践［A］.见：中国植物保护学会.病虫害绿色防控与农产品质量安全——中国植物保护学会2015年学术年会论文集［C］.北京：中国植物保护学会，2015.