淹水胁迫对桑树幼苗生长和生理特性的影响

赵东晓　董亚茹　孙景诗　杜建勋　陈传杰　娄齐年　梁明芝　王照红

摘要：本试验以8036×农14和桂优12号两个不同品种桑树幼苗为研究对象，对其实施模拟水淹胁迫处理，测定淹水胁迫下两个品种桑树幼苗的生长指标、叶绿素含量及叶片质膜相对透性。结果表明：淹水胁迫显著降低桑树幼苗株高，增加地上部鲜重、干重和茎粗，并显著降低幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量，显著提高叶片质膜透性。综合看来，桂优12号耐涝性高于8036×农14。

关键词：桑树幼苗；品种；淹水胁迫；生长；生理指标

中图分类号：S888 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2018）11-0055-04

Abstract In this study， the seedlings of 8036×Nong 14 and Guiyou 12 were used as materials and treated by simulated waterlogging stress. The growth indexes， chlorophyll content and relative permeability of leaf chlorophyll were measured. The results showed that the waterlogging stress significantly reduced the plant height and the contents of chlorophyll a， chlorophyll b， total chlorophyll and carotenoids in the seedling leaves， but increased the fresh and dry weight above ground， stem diameter and leaf membrane permeability. In general， the waterlogging resistance of Guiyou 12 was higher than that of 8036×Nong 14.

Keywords Mulberry seedling； Variety； Waterlogging stress； Physiological indexes

近年來全球气候变暖，极端天气及洪涝灾害频发，淹水胁迫已成为农业生产中最常见的非生物逆境胁迫[1]。此外，水库及江河湖泊地区易形成消涨带。消涨带是库区泥沙、有机物、化肥和农药进入水库的最后屏障，是陆地生态系统与水生生态系统之间的过渡地带，更是生态环境脆弱的地带[2]。选择合适的耐水淹植物是解决消涨带及江河湖泊地区植被修复问题的重要途径[3]。

桑树（Morus alba L.）为桑科（Moraceae）桑属（Morus L.）多年生落叶乔木，是我国重要的经济林木之一[4]，被认为是经济林木里生态效益最高、 生态林木里经济效益最佳的树种[5]。同时，桑树抗逆性强，尤其具有超强的反季节耐淹水能力[6]。研究表明，成林桑树淹水20 d后枝叶仍能正常生长[7]。经10 m深水淹没6个月后，桑树是水位下降后最早萌芽的植物[8]。目前关于桑树淹水胁迫的研究多集中在水分逆境下成林桑树长势、成活率等方面[9]，而关于淹水胁迫对桑树幼苗生长及其生理特性影响的研究尚未见报道。因此，本团队用模拟水分胁迫方法对此进行研究，以揭示桑树幼苗适应淹水胁迫的生理机制，为桑树在江河湖泊地区及水库消涨带植被恢复实践中的应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为2个月生桑树幼苗。供试杂交桑组合8036×农14由山东省蚕业研究所选育，桂优12号由广西壮族自治区蚕业技术推广总站提供。

1.2 试验设计

盆栽试验于2018 年3月至5月在山东省蚕业研究所光温可控的植物培养室中进行。培养条件为光照16 h、暗处理 8 h，光强600～800 μmol·m-2·s-1，温度22℃。试验用聚乙烯塑料盆钵长、宽、深均为10 cm，底部有排水孔。每盆装混合土（蛭石和营养土体积比为1∶2）250 g。

桑树种子在播种前用75%乙醇消毒5 min，再用无菌水冲洗5遍，置于25℃光照培养箱中催芽48 h。精选发芽一致的种子，每钵播种2～4粒，四叶一心期定苗，每钵留苗两株。幼苗生长2个月时进行淹水处理（W），保持水面高于土面2 cm，以正常水分管理为对照（CK）。每种处理每个品种设3个重复，每个重复20钵。淹水处理10 d后结束，并取材进行指标测定。

1.3 指标测定和方法

每个品种每处理取10株，用游标卡尺测定幼苗株高和茎粗，取平均值。用万分之一天平称量幼苗地上部鲜重，取平均值。称重结束后用清水冲洗干净，擦干后在105℃下杀青30 min，80℃烘干至恒重，用万分之一天平称量干重。株高、茎粗及鲜重、干重的测量分别设置3次重复。

叶绿素提取采用95%乙醇浸提法，测定用分光光度计法；叶片质膜相对透性用相对电导法并加以改进测定[10]（DDSJ-308F电导仪），用相对电导率大小来表示。

1.4 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 20.0对数据进行统计分析和做图。用单因素试验统计分析方法进行差异显著性检测，大小写字母分别表示0.01、0.05水平差异显著。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫对桑树幼苗生长的影响

由表1可知，淹水胁迫10 d使8036×农14和桂优12号株高分别降低14.20%、10.12%，达极显著水平；茎粗分别增加30.0%、40.51%，均显著高于对照。水淹后8036×农14鲜重和干重分别增加5.08%和14.53%，桂优12号植株鲜重和干重分别增加7.39%和22.49%，但均未达到显著差异水平。

2.2 淹水胁迫对桑树幼苗叶片叶绿素含量的影响

由图1可以看出，淹水胁迫10 d后，8036×农14幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素含量分别下降22.01%、19.42%、21.24%和24.49%，均显著低于对照；桂优12号幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量分别下降19.61%、15.18%、18.22%和27.31%，与对照相比也均达到显著差异。

2.3 淹水胁迫对桑树幼苗叶片质膜相对透性的影响

由图2可知，淹水胁迫使8036×农14和桂优12号幼苗叶片质膜相对透性极显著增加，其中前者升高2.25倍，后者升高45.51%，与对照相比均达到极显著差异水平。

3 讨论与结论

许多研究表明，植物在淹水胁迫下株高的生长会受到抑制，如湖北海棠[11]、 美洲黑杨[12]、麻栎[13]、喜树[14]、闽楠[15]、悬铃木[16]幼苗的株高生长会因淹水胁迫而降低。本研究中两个桑树品种幼苗淹水10 d后株高与对照差异极显著，说明淹水会抑制桑树苗生长。淹水阻碍植物苗生长的直接原因是阻碍了节间的生长，间接原因是阻止叶原基分化、叶片生长，诱导叶衰老、脱落等[17]。茎基粗与苗木生长量及抗逆性密切相关[18]。一般情况下植物遭受淹水胁迫后，林木耐涝性越强，茎基部增粗越明显，原因可能是淹水胁迫下耐涝植物形成了肥大的皮孔，在茎基部形成了通气组织以适应淹水胁迫造成的缺氧环境[19]。本试验结果表明，淹水胁迫对桑树幼苗茎基粗的增长有一定促进作用，可使桑树幼苗鲜重和干重增加，但与对照相比没有达到显著差异。这与柳树、落羽杉、重阳木、白蜡等植物对淹水胁迫的反应一致[16]。

以往研究表明，淹水胁迫后，植物新叶发育受阻，成叶失绿变黄，出现萎蔫、卷曲、下垂、脱落等症状[20]。水分胁迫使植物的叶绿素和类胡萝卜素含量降低[21]。本研究中，淹水胁迫使两个桑树品种幼苗叶片变黄，叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低。这可能是淹水胁迫使活性氧（reactive oxygen species，ROS）增多，引起叶片细胞膜脂过氧化，降低光合色素的合成能力，最终造成叶绿素和类胡萝卜素含量下降。

质膜是细胞内外部环境的动态屏障，是细胞物质交换和信息传递的重要通道。植物在遭受逆境胁迫时，质膜功能或结构被破坏，膜透性增加，这是膜损伤和变性的重要标志。当细胞膜透性增大时，细胞内各种水溶性物质会有不同程度的外渗，渗漏越多，电导率越大。质膜相对透性反映了细胞膜的损伤程度[22]。淹水胁迫下桑树幼苗叶片质膜相对透性增大，说明淹水胁迫使桑树幼苗叶片质膜受损，这与张健等[23]对黄瓜的研究结果一致。

本研究中两个桑树品种对淹水胁迫的反应程度不同。综合幼苗生长指标和生理特性，桂优12號耐涝性强于8036×农14。

参 考 文 献：

[1] 邓文，莫荣利，李勇，等. 淹水胁迫对桑树生长及生理特性的影响[J]. 湖北农业科学， 2017，56（23）：4559-4563，4567.

[2] 钟兴权，熊国普，胡文龙，等. 桑树在三峡库区消落带种植试验初报[J]. 蚕学通讯， 2016，36（4）：9-12.

[3] 刘娟，田维，马煜，等. 淹水胁迫下山桑和蒙桑的生理生化指标响应研究[J].长江大学学报（自科版），2017，14（6）：13-17，71.

[4] 韩世玉. 桑树的生态价值及其在贵州“东桑西移”中的生态栽培[J]. 贵州农业科学， 2007，35（5）：140-142.

[5] 刘芸. 桑树在三峡库区植被恢复中的应用前景[J]. 蚕业科学，2011，37（1）：93-97.

[6] 贺秀斌，谢宗强，南宏伟，等. 三峡库区消落带植被修复与蚕桑生态经济发展模式[J]. 科技导报，2007，25（23）：59-63.

[7] 姚芳，倪吾钟，杨肖娥. 桑树的种质资源生态适应性及其应用前景[J]. 科技通报， 2004，20（4）：289-292，297.

[8] 张建军，任荣荣，朱金兆，等. 长江三峡水库消落带桑树耐水淹试验[J].林业科学， 2012，48（5）：154-158.

[9] 董瑞华，陈伟国，戴建忠，等. 冬春季不同淹涝胁迫强度对桑苗和桑树生长的影响[J]. 蚕桑通报，2011，42（3）：12-16，20.

[10]贾新平，邓衍明，孙晓波，等. 盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响[J]. 草业学报，2015，24（12）：204-212.

[11]刘雪，彭冶，范俊俊，等. 淹水胁迫对湖北海棠生长和生理特性的影响[J]. 经济林研究，2018，36（1）：35-42.

[12]Yang F，Wang Y，Wang J，et al. Different eco-physiological responses between male and female Populus deltoides clones to waterlogging stress[J]. Forest Ecology and Management，2011，262（11）：1963-1971.

[13]张晓磊，马风云，陈益泰，等. 水涝胁迫下不同种源麻栎生长与生理特性变化[J]. 西南林学院学报，2010，30（3）：16-19，33.

[14]汪贵斌，蔡金峰，何肖华. 涝渍胁迫对喜树幼苗形态和生理的影响[J]. 植物生态学报， 2009，33（1）：134-140.

[15]Ge Y，He X，Wang J，et al. Physiological and biochemical responses of Phoebe bournei seedlings to water stress and recovery[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2014，36（5）：1241-1250.

[16]刘春风. 淹水对15个树种苗木生长和形态特征的影响[D]. 南京：南京林业大学， 2009.

[17]曹福亮，罗伯特·法门. 人工淹水逆境处理对美洲黑杨苗生理特性的影响[J]. 南京林业大学学报（自然科学版），1993，17（2）：18-24.

[18]刘勇. 我国苗木培育理论与技术进展[J]. 世界林业研究，2000，13（5）：43-49.

[19]王哲宇. 九种木本植物幼苗的淹水胁迫生理特征研究[D]. 南京：南京林业大学，2014.

[20]Bennicelli R P，Stepniewski W，Zakrzhevsky D A，et al. The effect of soil aeration on superoxide dismutase activity， malondialdehyde level，pigment content and stomatal diffusive resistance in maize seedlings[J]. Environmental and Experimental Botany，1998，39（3）：203-211.

[21]Zhou C，Bai T，Wang Y，et al. Morpholoical and enzymatic responses to waterlogging in three Prunus species[J]. Scientia Horticulturae，2017，221：62-67.

[22]欧毅，王进，吴天强，等. 水分胁迫对桃形李叶片含水量、质膜透性和抗氧化酶活性的影响[J]. 西南农业学报，2007，20（5）：982-985.

[23]张健，刘美艳. 一氧化氮提高黄瓜幼苗耐涝性的探究[J]. 中国瓜菜，2017，30（1）：18-21.