鞑靼忍冬嫩枝扦插生根特性和形态解剖学研究

艾克拜尔·毛拉　李林瑜　方紫妍　周龙　陆彪

摘要：利用嫩枝扦插技术探索鞑靼忍冬无性繁殖方式，比较研究不同浓度外源激素及不同扦插基质对鞑靼忍冬插穗成活率和扦插苗质量的影响，并从解剖学角度揭示其插穗的生根机制。以扦插到不同基质上的鞑靼忍冬一年生嫩枝为试验材料，用不同浓度的IBA+ABT（V∶V=1∶1）混合溶液处理插穗，对生根情况进行统计分析，并从解剖学的角度观察鞑靼忍冬插穗不定根的发育过程。河沙基质嫩枝扦插成活率最高，达56.6%；50 mg/L IBA+ABT（1∶1）混合溶液处理效果最好，成活率高达62.4%，平均生根数为15.1条，平均根长5.5 cm，平均根粗度为0.076 cm。进一步的形态解剖学观察发现，鞑靼忍冬扦插苗的不定根根原基属于诱导型根原基，根原基起源于皮层部位。本研究结果可为鞑靼忍冬生产发展提供必要的技术支撑。

关键词：鞑靼忍冬；嫩枝扦插；生根特征；形态解剖学

中图分类号：S793.9 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2018）11-0048-04

Abstract In order to utilize cutting technology effectively for exploring vegetative propagation way， we studied the effects of different concentrations of exogenous hormones and different cutting matrix on the survival rate and cutting seedling quality of Lonicera tatarica， and revealed the rooting mechanism of cuttings from the perspective of anatomy. The annual shoots of Lonicera tatarica rooted on different substrates were used as test materials. The cuttings were treated with different concentrations of the mixed solutions of IBA∶ABT=1∶1， and then the rooting status was statistically analyzed and the development process of adventitious roots was observed anatomically. The survival rate of the softwood cutting on river sand matrix was the highest as 56.6%； and the 50 mg/L of IBA∶ABT=1∶1 mixed solution had the best treatment effect with the survival rate as 62.4%， the average rooting numbers as 15.1， the average root length as 5.5 cm and the average root coarseness as 0.076 cm. Further anatomical observation revealed that the adventitious root primordia of Lonicera tatorica cuttings were induced root primordia， and the roots were originated from the cortex. These results could provide necessary technical support for the production and development of Lonicera tatarica.

Keywords Lonicera tatarica； Softwood cuttings； Rooting characteristics； Morphology and anatomy

韃靼忍冬（Lonicera tatarica L.）别名新疆忍冬、桃色忍冬，为忍冬科忍冬属落叶灌木，在新疆主要分布于西天山海拔 1 100～1 800 m的山谷、沟谷、河谷及河岸边[1]。鞑靼忍冬具有很强的抗逆性和极好的园林绿化观赏价值，不仅是西北干旱地区主要的园林绿化灌木，而且是新疆天山野果林中重要的野生种质资源[2]。在生产上鞑靼忍冬繁殖以实生繁殖和扦插繁殖为主，但实生繁殖过程中遗传稳定性较差，品种的优良性状不易保留，种子休眠期长[3]，播种育苗受到制约。扦插繁殖作为无性繁殖的重要手段，具有简单易行、繁殖系数高、效高价廉，同时能保留母本优良性状等优点，不仅能大大缩短育苗时间，而且可以批量生产[4]。姚颖等[5]通过研究蓝靛果忍冬嫩枝扦插繁殖特性发现ABT浓度为300 mg/L、以河沙为基质的效果最好，生根率为98%。陈少容等[6]认为红腺忍冬嫩枝最佳扦插基质为红泥土+细河沙（2∶1），生根率达68.54%。牛田等[7]通过观察紫薇扦插解剖学特征，发现不定根起源于维管形成层与初生射线的交叉处。鲁丹等[8]研究红桤木扦插繁殖技术及生根过程的解剖学特征，结果发现其生根形式为混合生根，皮部生根为主要生根方式。

近年来，对忍冬科植物的研究主要集中在实生繁殖、引种繁育、适应性分析、扦插繁殖技术等方面。但有关鞑靼忍冬扦插生根形态解剖学机理的研究尚未见报道。不定根的诱导形成及其数量对植物扦插生根及扦插苗的成活、生长有决定性作用[9]，故对不定根的起源、形成过程及其在插穗上发生的部位以及插穗的生根类型进行解剖学角度的研究分析具有重要的科学意义[10]。本试验以鞑靼忍冬当年生半木质化枝条为插穗，研究不同植物生长调节剂浓度、基质种类对鞑靼忍冬扦插生根的影响，并从插穗不定根形成的解剖学方面探讨繁殖生物学，为鞑靼忍冬种质资源的保护、利用提供理论与技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验在新疆伊犁州特克斯县林业局苗圃地的日光温室内进行。试验材料是从特克斯县北山采集的当年生长健壮、无病虫害、无机械损伤的鞑靼忍冬的半木质化嫩枝。

1.2 试验方法

1.2.1 不同激素浓度和基质对鞑靼忍冬扦插繁殖的影响 将采集的半木质化嫩枝剪成 15 cm 左右小段，留顶部2片叶进行扦插。扦插基质选用蛭石（A1）、珍珠岩（A2）、河沙+蛭石+珍珠岩的混合基质（A3）、河沙（A4）四种。扦插前分别用50 mg/L（B1）、200 mg/L（B2）、500 mg/L（B3）的IBA+ABT（V∶V=1∶1）混合溶液浸泡插穗基部30 s，以清水作对照（CK），每处理30株。插后灌1次透水，以后用喷水的方式每天根据天气情况浇水2～4次，保持插床湿润。扦插40 d后调查插条的生根数、根长、根粗，并统计成活率。

1.2.2 扦插生根的解剖学特性研究 扦插后每隔5 d取样1次，每次随机抽取5根生长良好的插穗，直至插穗生根后停止取样。鲜样用蒸馏水洗净后，先进行外部形态观察，然后从插穗切口上端 1～2 cm 处剪小段，置于 FAA 固定液中固定，再浸入甘油中軟化30 d，然后用石蜡包埋盒包埋，用切片机切厚为12 μm的片，用番红—固绿染色，用Nikon 显微镜观察并照相。

1.3 数据处理与分析

试验数据采用Microsoft Excel和SPSS 17.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同基质对鞑靼忍冬扦插生根的影响

从表1可以看出，不同基质对鞑靼忍冬嫩枝扦插成活率的影响不同，其中成活率最高的是A4处理（河沙），成活率高达56.6%，比A1处理（蛭石）的成活率43.5%高13.1个百分点。而从扦插生根质量来看，不同基质的影响差异不显著。在生根数量上，A1处理（蛭石）平均生根数和平均根粗最大，分别为10.9条和0.063 cm，A4处理的两者最小，分别为9.6条和0.054 cm；在根长上，A4处理平均根长最大，达4.1 cm，A1的最小，为3.1 cm。

2.2 不同激素浓度对鞑靼忍冬扦插生根的影响

由表2可知，激素处理对鞑靼忍冬嫩枝扦插成活率和生根质量的影响效果明显高于CK。B1处理的嫩枝扦插成活率最高、生根质量最好，成活率达62.4%，平均生根数15.1条，平均根长5.5 cm，平均根粗0.076 cm；其次为B2和B3处理。

2.3 鞑靼忍冬插穗生根过程的解剖学研究

从横切面上看，鞑靼忍冬的茎从外向内可分为6部分，依次为周皮、皮层、韧皮部、维管形成层、木质部和髓部（图1）。根原基的形成是不定根产生的前提。解剖观察发现，在插穗中未发现有潜伏的根原基存在，说明母株在正常生长过程中没有产生根原基，不定根是在扦插后才发生的，属诱发根原基类型。扦插后15 d，在皮层部位出现很多薄皮细胞，这些细胞突起并继续向外增殖、伸长，迫使插穗基部皮孔处的皮层最先开裂，这是诱导根原基发生的部位（图1 D、E）；根原基细胞不断伸长生长，迫使插穗皮部开裂，突破周皮伸出茎外，形成不定根（图1 F）。此后不定根的顶端分生组织细胞不断分裂、生长和发育，使不定根尖端后面的细胞分化形成根的内部维管系统，最后与茎的维管组织相连，从而确保了不定根的营养供给。

3 讨论

3.1 不同基质对鞑靼忍冬嫩枝扦插繁殖的影响

在扦插过程中，选用适宜的基质是决定扦插成活的重要因素之一。周余华等[11]研究发现，不同基质对美洲扁柏扦插生根的影响显著，蛭石+泥炭基质的扦插生根率最高，蛭石和蛭石+珍珠岩对生根数量的影响最大，泥炭对新枝高度影响较大。仲兆清等[12]研究认为油茶扦插生根适宜基质为河沙。季春娟等[13]研究认为微型月季在不同基质中的扦插生根数、根长和根系活力等指标均有差异。本试验结果也表明，不同基质对鞑靼忍冬扦插成活率和生根质量有明显差异，其中以河沙为基质的嫩枝扦插成活率最高，生根质量较好，认为河沙具有通气性良好、升温迅速、来源广泛、价格低廉等特点，可作为鞑靼忍冬扦插育苗基质推广应用。

3.2 不同激素浓度对鞑靼忍冬嫩枝扦插繁殖的影响

植物激素与扦插苗的不定根形成之间存在密切关系[14]。用外源激素处理插穗之后，可以与插穗内部的激素相互作用，调节内源激素的变化，从而诱导插穗形成愈伤组织，进而促进侧根的发生[15]。本研究发现不同外源激素浓度处理可以提高鞑靼忍冬扦插繁殖成活率和生根质量，而且影响显著。关于这一方面，杨芷秋等[16]在研究不同激素对大马士革玫瑰扦插生根的影响时也发现，清水处理插穗的成活率和生根质量明显低于用激素处理过的插穗；吕跃东等[17]也曾得出不同浓度的NAA、IBA和ABT处理的笃斯越桔扦插苗成活率均高于清水对照。进一步分析认为植物生根剂能提高鞑靼忍冬插穗的成活率和生根质量，是因为外源激素可以提高插穗的细胞渗透压、吸水力和酶活性，从而使细胞顺利完成脱分化和再分化；而且外源激素还能影响插穗内部营养物质的分配，使插穗下切口附近变成吸收营养物质的中心，促进愈伤及不定根的形成。

3.3 插穗愈伤组织与不定根形成的关系

从扦插到生根，插穗要经过愈伤组织的形成、发育和不定根根原基的产生过程。根原基的形成在不定根的发生过程中起到非常重要的作用。一般插穗的不定根根原基按形成时间分为潜伏根原基和诱导根原基[18]。本研究通过大量插穗截面的解剖学显微观察发现，鞑靼忍冬扦插前未发现根原基，而扦插后在皮层发现根原基原始细胞，因此，初步断定鞑靼忍冬扦插苗的不定根根原基属于诱导型根原基。这与朱聃[19]和许晓岗[20]等研究认为不定根是由源于初生射线与维管形成层交汇处细胞的分裂分化诱生根原基发育形成的论断一致。

4 结论

基质种类和激素浓度对鞑靼忍冬扦插成活率影响较大，四种基质中以河沙进行嫩枝扦插的成活率最高（56.6%），三种激素浓度中以50 mg/L的IBA+ABT（1∶1）混合溶液处理效果最好，成活率高达62.4%，平均生根数为15.1条，平均根长5.5 cm，平均根粗为0.076 cm。进一步进行插穗的解剖观察发现，鞑靼忍冬扦插前未发现根原基，而扦插后却在皮层部位发现根原基原始细胞，认为鞑靼忍冬扦插苗的不定根根原基屬于诱导型根原基，根原基起源于皮层部位。

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