不同品种欧洲卫矛光合特性1)

2018-01-15邢歆丁彦芬余义亮

东北林业大学学报 2018年1期

邢歆丁彦芬余义亮

(南京林业大学，南京，210037)

欧洲卫矛(Euonymuseuropaea)，卫矛科(Celastraceae)卫矛属(Euonymus)植物，原产于欧洲和西亚地区，果实性状独特，秋色叶美丽，是著名的秋季观果赏叶俱佳的植物[1]。在欧洲及北美地区欧洲卫矛是具有极高园林应用价值的树种，多用于林缘作点缀。国外选育了多个园艺品种，在欧洲卫矛繁育技术方面也已构建了成熟的技术体系，并有效应用于产业化、规模化生产中[2-3]。由于引种条件等方面的限制，在国内欧洲卫矛未得到广泛应用和推广。国内最早关于欧洲卫矛的研究是在2003年，主要研究欧洲卫矛的药用价值[4]，2007年对欧洲卫矛药理活性进行了研究[5]，2008年研究发现，欧洲卫矛在昆虫引诱方面具有很高的应用价值[6]，2009年国内学者开始关注欧洲卫矛在园林绿化方面的利用价值[1]，2016年进行了欧洲卫矛嫁接繁殖技术的研究[7]。目前，关于欧洲卫矛光合性能方面的研究呈现空白。光合作用是植物生长代谢活动的基础，不同的光合特性是植物生长、抗性产生差异的重要原因之一[8]。在自然条件下研究植物的光合特性与生态因子的关系，可为其栽培养护提供理论依据。通过对不同品种欧洲卫矛光合作用日变化和光响应的测定,比较不同品种欧洲卫矛个体之间的差异,分析其光合特性与环境因子的相关性，旨在掌握欧洲卫矛不同品种对光环境的适应性，筛选出适于国内栽培推广的优良欧洲卫矛品种，为采取更合适的栽培措施提供科学的理论依据和指导。

1 试验地概况

试验地点位于江苏乾景天园苗木有限公司基地。该基地位于句容市天王镇(北纬31°55′～31°78′、东经119°10′～119°38′)。句容市属北亚热带中部气候区，具有明显的季风特征，四季分明，年平均气温15.2 ℃。雨水丰沛，年降水量1 058.8 mm。光照充足，光照时间年平均2 157 h。

2 材料与方法

试验材料:‘红瀑布’欧洲卫矛(Euonymuseuropaea‘Red Cascade’)、‘八仙花’欧洲卫矛(E.europaea‘Aldenhamensis’)、‘白果’欧洲卫矛(E.europaea‘Albus’)、‘密枝’欧洲卫矛(E.europaea‘Pumilis’)4个品种均为2年生嫁接苗，嫁接砧木为2年生丝棉木，所选砧木大小粗细一致，接穗取自美国进口的欧洲卫矛扦插苗1年生枝条，嫁接方法采用芽接。各品种嫁接时间相同，生长环境及管理均一致，生长良好。

光合特性日变化的测定：试验于2017年6月上旬晴天进行，测量时间为07:00—17:00，采用英国PP-system的CIRAS-2型便携式光合仪进行光合日变化测定。选取生长健康的植株上部向阳面第3～5节位完全功能叶，每2 h测定1次，每个品种测量3株，每株测量3片叶片。测定参数包括光合有效辐射(PA,R，μmol·m-2·s-1)、大气CO2摩尔分数(Ca，μmol·mol-1)、气温(Ta，℃)、水蒸气压亏缺(VP,D，Pa)、相对湿度(RH，%)、净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mmol·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、胞间CO2摩尔分数(Ci，μmol·mol-1)等。根据测定的指标值计算气孔限制值(Ls)、水分利用效率(WU,E)。计算公式为：

Ls=1-Ci/Ca，

WU,E=Pn/Tr。

光响应曲线的测定：试验选取2017年6月上旬晴天上午，测量时间为08:00—11:30，采用CIRAS-2便携式光合仪进行测定。每个品种测量3株，每株测量3片叶片。测定时，CO2摩尔分数为当时大气CO2摩尔分数，叶温控制为25 ℃，设置12个模拟光强梯度：1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1，测定4个品种的净光合速率Pn。光响应曲线的拟合采用非直角双曲线模型[9]，由该模型得出光饱和点(LS,P，μmol·m-2·s-1)。将0～200 μmol·m-2·s-1的光强值进行直线回归，得出表观量子效率(AQ,Y，%)、暗呼吸速率(Rd，μmol·m-2·s-1)及光补偿点(LC,P，μmol·m-2·s-1)。

数据处理：采用SPSS 22.0、Excel 2013程序进行数据分析处理。

3 结果与分析

3.1 不同品种光合日变化分析

3.1.1 环境因子日变化

由环境因子日变化情况(表1)可知，测定当日大田环境平均温度(Ta)为33.000 ℃，最大值36.492 ℃，最小值29.954 ℃。光合有效辐射(PA,R)平均值为1 432.800 μmol·m-2·s-1，最高2 360.250 μmol·m-2·s-1，最低563.833 μmol·m-2·s-1。测量日Ta与PA,R皆呈现单峰变化趋势，两者均于11:00左右达到最大值。大气CO2摩尔分数Ca(368.254～438.117 μmol·mol-1)与相对湿度RH(44.441%～76.843%)均表现为单调递减趋势，13:00之前呈较快的下降趋势，13:00之后开始趋向于平稳。

表1 环境因子日变化

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母代表差异显著(P<0.05)；多重比较采用Duncan法。

3.1.2 光合生理指标日变化

从不同品种欧洲卫矛光合生理指标日变化情况(表2)可发现，‘八仙花’、‘密枝’两个品种的Pn日变化为“双峰型”。‘八仙花’第一个峰值(9.850 μmolm-2·s-1)出现于11:00，第二个峰值(10.283 μmolm-2·s-1)出现于15:00；‘密枝’第二个峰值(9.750 μmolm-2·s-1)也出现于15:00，但第一个峰值(9.617 μmolm-2·s-1)出现于09:00，2个品种相比均有“光合午休”现象，并且第二个峰值高于第一个峰值，‘八仙花’两个峰值差距明显，‘密枝’两个峰值变幅较为接近。其他2个品种的Pn日变化呈现“单峰型”，‘白果’的峰值(10.667 μmolm-2·s-1)出现于13:00，‘红瀑布’的峰值(14.267 μmolm-2·s-1)则出现于11:00，两个品种Pn均在15:00—17:00急剧下降，下降速度明显快于其他时段。由表2可知，‘红瀑布’的Pn为4个品种中最大，说明‘红瀑布’表现出较高的光合能力，其他3个品种间差异不明显，‘白果’表现出的光合能力相比于‘密枝’和‘八仙花’较高。

4个品种的Gs日变化趋势较为相似，除‘红瀑布’外均呈现先下降再上升再下降的趋势。‘白果’和‘密枝’变化趋势基本一致，07:00—11:00急剧下降，11:00—13:00上升，13:00之后开始缓慢下降；‘八仙花’的Gs在07:00—9:00下降，09:00—13:00迅速上升，13:00之后又快速下降；‘红瀑布’的Gs在07:00—09:00快速下降，09:00之后下降趋势变缓。

4个品种的Tr日变化存在较大差异。仅‘红瀑布’的Tr日变化为双峰型曲线，第一个峰值(6.600 mmol·m-2·s-1)出现于11:00，第二个峰值(6.033 mmol·m-2·s-1)出现于15:00。其余3个品种Tr日变化均为单峰曲线，‘白果’和‘密枝’最大值都出现于11:00，但‘白果’的最大值(10.000 mmol·m-2·s-1)远高于‘密枝’的最大值(5.733 mmol·m-2·s-1)；‘八仙花’Tr日变化的最大值(9.417 mmol·m-2·s-1)相较于‘白果’和‘密枝’推迟了4 h左右。

4个品种的Ci日变化总体均呈现先下降后上升的趋势，‘八仙花’达到第二个峰值的时间(15:00)较白果(13:00)推迟了2 h；‘密枝’和‘红瀑布’则在15:00之后才开始上升，2个品种终测值较为接近。‘白果’Ls日变化趋势为先上升再下降再上升，其他3个品种Ls日变化均为双峰曲线。‘密枝’和‘红瀑布’的第二峰值远高于第一峰值，‘八仙花’第二峰值较第一峰值降低明显。

4个品种的WU,E除‘红瀑布’外均为双峰曲线。‘红瀑布’为单峰曲线，最大值出现于09:00。‘八仙花’第二个峰值低于第一个峰值，最大值出现于09:00，‘密枝’和‘白果’的变化趋势较一致，两者第二个峰值皆高于第一个峰值，但‘密枝’的两个峰值皆远高于‘白果’。

表2 不同品种欧洲卫矛光合生理指标日变化

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同字母代表差异显著(P<0.05)；多重比较采用Duncan法。

3.2 不同品种光响应曲线及特征参数

从4个品种欧洲卫矛的光响应曲线(表3)可以看出，其光响应曲线变化趋势一致。随着光强的增加，各品种的Pn均有不同程度的上升，‘红瀑布’在各光强下的净光合速率明显低于其他品种；‘白果’的净光合速率在不同光强下均高于其他品种，说明‘白果’的光合能力高于其他3个品种。

通过对4个品种的光响应曲线特征参数(a=0.05)的比较可以看出(表4)，各品种的光响应曲线特征参数差异显著。Pnmax能反映出单个叶片光合能力的强弱，4个品种Pnmax的值在14.512～17.254 μmol·m-2·s-1，且各品种间差异极显著，其中‘白果’的Pnmax最大，为17.254 μmol·m-2·s-1，‘红瀑布’的Pnmax最小，为14.512 μmol·m-2·s-1。4个品种对弱光利用能力的LC,P较高，说明其为阳生植物；LC,P的范围在43.333～60.000 μmol·m-2·s-1，‘白果’的LC,P较低，说明该品种能适应光照相对较弱的环境，‘红瀑布’的LC,P最大，说明该品种可以适应强光环境。4个品种LS,P差异极显著；LS,P的变化范围在618.154～814.182 μmol·m-2·s-1，只占平均日照强度的43%～57%，一般的室外环境均可满足其栽植的需光要求；Rd是指黑暗中进行气体交换的速率，Rd较低表示呼吸作用对光合产物消耗的较少[10]，4个欧洲卫矛品种的Rd范围为1.093～1.538 μmol·m-2·s-1，其中‘红瀑布’Rd最高，其值达到1.538 μmol·m-2·s-1，消耗有机物量较大，其余3个品种之间差异不明显，“密枝”Rd最低，表现出较强的有机物积累能力；AQ,Y反映植物对弱光的利用效率，4个品种的AQ,Y值在0.022～0.026 μmol·m-2·s-1，‘白果’和‘八仙花’差异不显著，‘密枝’和‘红瀑布’2个品种差异较显著，‘红瀑布’对光能利用效率相对较好，‘密枝’的叶片光能转化效率相对较低，说明其对光响应的敏感性较差。

表3 不同品种欧洲卫矛净光合速率对光响应的特征值

注：表中数据为平均值±标准差。

表4 不同品种欧洲卫矛光响应曲线特征参数

注：表中数据为平均值±标准差；同列不同大写字母代表差异极显著(P<0.01),不同小写字母代表差异显著(P<0.05)；多重比较采用Duncan法。

3.3 不同品种净光合速率与环境因子之间的关系

由4个品种欧洲卫矛的光合速率与环境因子间的相关性分析(表5)可以看出，‘白果’Pn与VP,D、PA,R分别呈显著正相关，与Ta呈正相关，与RH呈负相关；‘密枝’Pn与PA,R呈显著正相关；‘红瀑布’Pn与PA,R呈显著正相关，与VP,D、Ta分别呈正相关；‘八仙花’Pn与RH呈负相关，与VP,D、PA,R、Ta均呈显著正相关。4个品种与环境因子之间存在一定的相关性，但相关性分析仅为两个变量之间的简单对比，而环境对Pn的影响是由多因素共同产生的，所以相关性分析的结果无法确定影响Pn的主要环境因素。

因此，利用多元逐步回归分析(a=0.05)(表6)可以筛选对Pn有较大影响的环境因素。建立的回归方程结果表明,PA,R是影响‘白果’和‘八仙花’Pn的主要因子；对‘密枝’Pn起显著作用的因子有PA,R与Ta；而对‘红瀑布’Pn影响最大的是PA,R与RH；经通径分析，‘白果’与‘八仙花’标准回归方程中PA,R通径系数分别为0.649和0.634；‘密枝’的标准回归方程中PA,R与Ta的通径系数分别为0.828、0.371；‘红瀑布’的标准回归方程中PA,R与RH的通径系数分别为0.815、0.195，由此可以看出，PA,R是影响4个品种欧洲卫矛Pn的主导因子。

表5不同品种欧洲卫矛的净光合速率与环境因子的相关性分析

相关因子VP,DTaRHPA,R‘白果’净光合速率0.533**0.372*-0.351*0.649**‘密枝’净光合速率0.2280.203-0.1150.572**‘红瀑布’净光合速率0.403*0.301*-0.2280.823**‘八仙花’净光合速率0.509**0.524**-0.374*0.634**

注：*和** 分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。

表6不同品种欧洲卫矛的净光合速率与环境因子的回归分析

品种回归方程(复)相关系数(R2)标准化回归方程‘白果’Y=5.385+0.002PA,R0.765Y=0.649PA,R‘密枝’Y=13.192+0.003PA,R-0.253Ta0.686Y=0.828PA,R-0.371Ta‘红瀑布’Y=7.816+0.004PA,R-0.049RH0.736Y=0.815PA,R-0.195RH‘八仙花’Y=5.133+0.002PA,R0.774Y=0.634PA,R

4 结论与讨论

净光合速率是反映植物光合能力的重要指标，影响植物净光合速率的因素包括植物本身和外部环境两个方面，本研究中影响4个欧洲卫矛品种Pn的主要因子是PA,R。本研究中‘八仙花’与‘密枝’两个品种具有较明显的“光合午休”现象。导致“午休”现象的原因有2个，一是气孔限制，因气孔关闭，进入气孔的CO2减少，不能满足光合作用的需求，导致光合作用降低[11]，另一个是非气孔限制，由于高温、低湿等环境条件的影响造成的Pn降低[12-13]，除了环境因素，还有可能导致Pn值减少的原因是发生了光抑制[14]。判断‘八仙花’和‘密枝’2个品种的‘光合午休’现象是否受气孔因素影响主要依据Ci与Ls[15]。Ci降低伴随Ls升高，Pn的下降是受气孔限制的影响，反之则是受非气孔因素影响。由此可以看出，‘八仙花’的午休现象是由非气孔限制所致，而‘密枝’09:00—11:00午休现象是由于气孔关闭而产生的；11:00之后Pn的降低均由非气孔限制所致，可以看出‘密枝’的午休现象受气孔限制和非气孔限制的共同影响。‘八仙花’与‘密枝’这2个品种非气孔限制的午休现象产生时间段RH低而Ta和PA,R高，叶片Tr加剧，由此得出，高温、低湿的环境条件导致了这2个品种午间的光合作用下降，而6月份午间最大PA,R为2 360 μmol·m-2·s-1，‘八仙花’、‘密枝’两个的光饱和点(LS,P)分别为689.750、814.182 μmol·m-2·s-1，因此，光抑制可能也是‘八仙花’和‘密枝’2个品种产生光合“午休”现象的原因之一，但具体准确引起午休现象的原因及适合的栽培管理方式仍需进一步的研究，以便今后生产应用。相同环境下，蒸腾速率小，水分利用效率高，说明植物对水分利用能力越强[16]，本研究中‘白果’的Tr值相对较高，但其WU,E却是4个品种中最小的，说明‘白果’对水分利用能力较差，抗旱性较弱，‘密枝’的Tr值为4个品种中最低的，其WU,E的值较高，可以看出，‘密枝’是4个品种中水分利用较好、抗旱性较强的品种。

通过光响应曲线得到的生理参数可以反映各品种对环境的适应性能力[17]。LC,P小于10 μmol·m-2·s-1为阴生植物，大于10 μmol·m-2·s-1为阳生植物[18]，4个品种的LC,P均大于40 μmol·m-2·s-1，因此，4个欧洲卫矛品种均为阳生植物。LS,P反映的是植物利用强光的能力，LS,P低不仅制约植物对强光有效利用的能力，也无法充分利用林下较弱的光强，而较高LC,P的植物对于弱光的捕捉能力弱，耐阴性差[19-20]，因此LS,P低而LC,P高的植物对光环境适应范围较小，反之LS,P高，LC,P低的植物对光环境的适应性较强[21]。‘密枝’和‘白果’属于高LS,P低LC,P类型，对光环境的要求较低，可栽植地区较为广泛。‘红瀑布’与‘八仙花’属于低LS,P高LC,P类型，是对光环境适应性较窄的品种。Pnmax为最大光合速率与呼吸速率的净值，它反映了植物的光合作用能力，是衡量叶片光合潜力的重要指标[22]。虽然在光响应曲线测定中‘白果’Pnmax相对较高，说明其具有较强的光合生产能力，但在对4个品种Pn日均值比较中，‘白果’的实际Pn却相对较低，说明‘白果’虽具有较强的光合潜力，但在引种至本地后，由于一些限制因素，并没有充分发挥其较强的光合能力。暗呼吸速率反映的是植物维持生命活动需要消耗有机物的效率，暗呼吸速率越大越不利于有机物的积累[23]，4个欧洲卫矛品种，‘红瀑布’的Rd最大，且在相同的栽植环境下，‘红瀑布’表现出较大的Pn，说明该品种的光能利用效率较高，但田间观测该品种生长缓慢，与理论结果并不一致，是否与栽培的环境条件等相关有待进一步研究。

综上所述，‘红瀑布’、‘白果’、‘密枝’品种表现出较好的光合能力，具有较高净光合速率，较低的胞间CO2摩尔分数，对光能的利用效率较高，其中‘白果’和‘密枝’对光环境的要求较低，可栽植范围广，适合推广，‘白果’的水分利用效率较低，抗旱能力较差，在栽植期间须保证充足的水分供应，‘密枝’的水分利用效率较高，抗旱能力较强，消耗土壤水分较少，‘红瀑布’虽具有很强的光合能力，但对光环境的适应能力较差，且过高的环境湿度不利用其生长，可以看出,‘红瀑布’对引种地区环境条件要求较高，不利于推广。在引种栽培时可以根据当地环境因地制宜，在土壤水分条件相对较好的地区，可以选择光合利用能力强的‘白果’品种，在土壤水分条件较差的地区，可以选择水分利用效率高的‘密枝’品种，在室外栽植中遇到强光照下的炎热少雨天气，应采取适当的措施来降低植株周围环境温度，增加空气相对湿度，适当的进行遮阴，可相对减弱‘密枝’品种的“午休”程度。

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