不同增温模式下我国松材线虫适生分布模拟与预测1)

于治军 李硕 周艳涛 周汝良 王艳霞

(国家林业局森林病虫害防治总站，沈阳，110034) (西南林业大学)

气候变暖是造成我国森林病虫害普遍发生和危害程度加重的主要原因之一[1]。21世纪，中国大陆年平均气温呈显著升高趋势，使我国森林病虫害的发生面积和范围扩大，同时也增加了病虫害的发生程度[2]。松材线虫(Bursaphelenchusxylophilus)是目前最具危险性的森林病害病原之一，在我国已经扩大到江苏、浙江、安徽、福建、江西、山东、湖北、湖南、广东、重庆、贵州、云南等12个省(市)的113个县(区)[3-4]，被许多国家地区列为检疫对象。随着全球气候变暖，特别是变暖速率高于全球的我国，松材线虫病流行的危险性越来越大。研究现在及未来气候变暖趋势下，松材线虫的适生分布格局及变化，对在气候变化背景下评价松材线虫病危险性，预防控制松材线虫病，保护森林生态系统，提高森林生态系统适应气候变化的能力具有重要意义。

目前，已有许多关于有害生物适生性分析的报道[5-10]，这些研究从不同方面和程度对松材线虫病做了风险分析，但是仍不够具体、直观和完善，不能满足有害生物精细化空间测报的需求[11]。在GIS技术的支持下，有害生物的适生性分析从传统“点”、“线”式逐步发展为空间化的“面”状测报。通过GIS、RS技术，可以将空间位置参量及时间过程参量引入到生态因子或测报变量的表达中，将测报变量表达为GIS系统中的矩阵或地图，从而为实现空间、甚至时间连续变化的有害生物测报奠定了基础。这一新的预警测报技术以像元为单位，可将测报结果具体到“山头地块”上，打破了以往以行政单位为测报单元，整个区域或县具有一个结果的局面。韩阳阳等[12-13]使用国内外公开发表的松材线虫在世界范围内的点状分布数据，利用Maxent生态位模型，对松材线虫在中国的适生区范围进行了预测研究。该研究表明，基于气候和地形地貌数据的Maxent生态位模型的预测结果较BIOCLIM、DOMAIN、GARP、MARS、CLIMEX等更具优势。程功等[14]采用全球气候模式MIROC3.2_hiers的初始场和侧边界值驱动区域气候模式RegCM3，模拟得到SRES A1B情境下1971—2100年中国区域气候情景的130年逐年气象数据资料，依据制约松材线虫发生和扩散蔓延的6个关键气象及自然地理指标的适生阈值，应用模糊综合评判、地理信息系统和地统计学的理论和方法，部分验证和模拟了松材线虫分布的生态地理格局。冯益明等[11]使用国家气象信息中心气象资料室存档的全国气象站台地面气象资料及重点区域松材线虫病寄主植物分布数据，应用模糊综合评判、地理信息系统、地统计学等理论与方法，以点推面，获得了松材线虫病在我国的潜在适生分布范围以及在云南省具体的潜在分布区域。

根据昆虫生态学理论，气象因素中对昆虫影响最显著的因素是温度。松材线虫的主要扩散蔓延时间为6、7、8月[15]。温度是松材线虫发育的主要决定因素，其对松材线虫的潜在分布影响最大。周汝良等[16]使用关联函数法获取了松材线虫病重点疫区云南省的气温空间分布数据，根据松材线虫发育繁殖的生态学模型，在90 m×90 m的面积单元上计算了松材线虫适生性概率，为精细化分析有害生物的适生性提供了一种新思路。根据这种思路，叶江霞等[17]建立了松材线虫病的媒介昆虫松墨天牛(Monochamusalternatus)的适生性空间分布模型，以90 m×90 m空间尺度，实现了云南省松墨天牛的适生分布表达。可见，基于温度指标的松材线虫适生分布是松材线虫病风险评估指标体系中关键的生物因子指标，该类指标与气象因子、地形因子、林分因子、人为干扰因子等共同组成松材线虫病的风险评估模型。因此，在全球气温变暖，病虫害防治工作形势逐渐严峻的背景下，快速对我国松材线虫适生分布进行现状模拟和预测，是松材线虫病防治研究中亟待解决的问题。

以经典的生物学、生态学理论方法为基础，建立松材线虫适生性数学生态模型，在1 km空间尺度上测报我国松材线虫的适生性分布情况，并根据中国发布的《第三次气候变化国家评估报告》中预测的未来我国不同升温幅度，预测不同增温模式下松材线虫气候适生性概率分布。

1 数据来源及方法

1.1 数据来源

气象数据：研究所用气象数据来自WorldClim全球气象数据集(http:

www.worldclim.org/)，其空间分辨率为1 km。WorldClim使用全球主要气象数据库(如GHCN、FAO、WMO、CIAT、R-HYdront)及SRTM数字高程模型数据，使用ANUSPLIN软件做GIS内插得来[18]。数据内插所使用的历史气象站点数据从1950开始，至2000年结束，共50年。对历史6、7、8月份月平均温度场做算术平均运算，计算出全球6—8月的月平均温度场。使用ArcGIS软件的Extract by Mask工具，以国家基础地理信息中心发布的我国国界矢量数据为掩模图层，裁切出6—8月份历史月平均温度场。根据中国科学家的预测，未来20～100年，中国地表气温将明显增加，与2000年比较，2020年中国年平均气温将增加1.1～2.1 ℃，2030年增加1.5～2.8 ℃，2050年增加2.3～3.3 ℃[19]。本研究以预测的节点温度1.1、1.5、2.1、2.3、2.8、3.3 ℃为温度增幅，将历史平均温度场进行线性变换，得到6种增温模式下的温度场。

疫区分布数据：收集近5 a各省区上报的松材线虫病报表统计数据；以县为地图单元，将各省、市、县上报的有害生物发生数据叠加在全国地理区划参照GIS地图(县界)上；对照TM等遥感图像，建立重要解译标志，其中暗绿色为松林，亮绿色为阔叶林，红色区域为人流、物流传播有害生物的密集区；对照统计报表，尽量查找更细致的地理参照文献，将发生区勾绘在松林区、人流物流活动密集区、报导过发生该病害的小地名区；对难以确定的区域，使用Google图像为参照，对照卫星影像，编辑已勾绘图斑边界(修改或增加相应的周边区域)；最终形成面积与统计报告各省、市、县发生的面积基本吻合的疫区分布数据。

寄主分布数据：野外发生松材线虫病的寄主松林主要包括马尾松(PinusmassonianaLamb.)、云南松(PinusyunnanensisFranch.)、思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)、黑松(PinusthunbergiiParl.)、赤松(PinusdensifloraSieb. et Zucc.)等。由于缺乏这些寄主的精确分布数据，以疫区分布数据作为先验知识，使用计算机模拟寄主生存所需的自然条件，结合遥感植被指数，推断寄主分布区。气候因子主要使用最热月均温、最冷月均温、年均温、年均降水。

人为干扰分布数据：基于GIS软件做缓冲区分析，建立全国高速公路、国道、省道及其他道路传播能力图层；建立市级、县级、乡镇、村级人口传播能力图层；根据专家经验，使用权重打分法，构建人为影响数值表达模型，将平均人为活动影响力作为人为干扰的空间地图(基线)。

1.2 松材线虫气候适生概率模型

为定量描述松材线虫从开始适宜发育到停止发育的连续变化规律，使用连续的概率密度函数进行模拟。松材线虫发育的起始温度为9.5 ℃，适宜生长温度为25 ℃，28 ℃以上繁殖受到抑制，当温度超过33 ℃时，发育停止[20]。从9.5 ℃开始发育到最宜生长温度，经历了适宜发育到逐步适宜、到最适发育阶段，温度(x)总步长为15.5 ℃；从最适宜发育到发育受限、发育减缓再到停止发育，温度(x)总步长为8 ℃。松材线虫最适应分布温度围绕在25 ℃附近，所以25 ℃附近的概率曲线应该有钟形形状，在逐渐适宜发育的过程中，曲线抬升较慢。在发育受限后，曲线降低快，很快到33 ℃的发育停止温度。所以，松材线虫适生概率函数是偏态分布的，概率函数取得最大值的点为温度等于25 ℃时。根据该理论，设松材线虫适生概率为y，温度为x，建立松材线虫适生性函数拟合的节点表，如表1所示。

表1 松材线虫适生性关键节点的取值

图1 松材线虫适生性拟合曲线及其线性变换散点图

根据图1，得到松材线虫适生概率密度函数：

y=exp(-1.155 86×10-5(x2-614)2+0.034 9)。

(1)

表2 适生性拟合曲线节点拟合残差

1.3 媒介昆虫(松墨天牛)气候适生概率模型

松墨天牛的发育起点温度是10.8 ℃，有效积温为690 ℃·d时能完成发育，适宜温度下限是15 ℃，上限是30 ℃，限制性高温是33 ℃[17，21]。假设媒介昆虫生长发育的适宜温度的概率函数具有钟形的对称曲线，并假设达到15 ℃时，生长发育概率值为0.32，到达30 ℃时，生长发育概率值为0.32，在10 ℃和35 ℃时，分别取0.05，建立松墨天牛适生概率函数：

(2)

其中，以xsm为年平均温度，f(xsm)为适生概率。

1.4 松材线虫病适生性空间模拟

以1 km为空间分辨率，以年均温分布数据代入式(2)，经栅格计算得到媒介昆虫的适生区；以6—8月份月平均温度分布数据及不同增温模式下的月平均温度模拟场代入松材线虫适生概率密度函数式(1)中，经栅格计算，叠加疫区、寄主等分布数据，获取松材线虫气候适生概率分布图和预测图；经叠加疫区、寄主、媒介昆虫、人为干扰等分布数据，得到我国松材线虫适生情况现状分布地图。根据专家经验，将松材线虫病的适生概率按以下标准进行分级显示：[0，0.25]为0级，代表“非疫区”；(0.25，0.45]为1级，代表“不适生”；(0.45，0.60]为2级，代表“中度适生”；(0.60，0.75]为3级，代表“适生”；(0.75，1]为4级，代表“高度适生”。叠加行政区域、地名等地理参考要素后，生成可视化适生区主题图。使用ArcGIS软件中栅格统计分析功能，统计和计算行政单元内部不同适生等级上的土地面积。

2 结果与分析

2.1 基于历史6—8月份月平均气温的松材线虫适生分布测报

基于历史平均气温估计松材线虫气候适生概率分布，如图2所示，高度适生区分布较广，占据了山东、江苏、上海、浙江、安徽、河南、湖北、湖南、福建、重庆、贵州、四川东部、贵州东部、云南南部、广西北部、广东北部等大范围地区。叠加人为干扰、媒介昆虫等影响变量之后，除台港澳地区，我国松材线虫病涉及省份共20个，如图3所示。共有17个省份的存在适宜松材线虫发育生长的地区，分别为安徽、福建、广东、广西、贵州、湖北、湖南、江苏、江西、辽宁、山东、陕西、上海、四川、云南、浙江、重庆。目前，山西、河南、甘肃3省份发生松材线虫病的危险性较低。松材线虫适生分布呈条带状，从东部沿海区域向西逐渐从高度适生过渡到不适生。但贵州、湖南、广西、重庆、四川省份中部区域存在小范围的高度适生地区。高度适生区主要分布在辽宁、山东、江苏、上海、浙江、福建、湖南、广东、重庆、贵州等10个省份；中度适生区主要存在于辽宁南部、山东、江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖南、广东、广西、贵州、重庆、陕西、四川等14省份；适生区主要分布在辽宁南部、山东、安徽、河南、湖北、浙江、江西、广东、广西、湖南、贵州、重庆、四川、陕西等14省份；辽宁南部、山东、河南、陕西、四川、广西、贵州、云南等省份存在一定面积的不适生地区。

图2 基于历史均温水平的松材线虫气候适生概率分布

图3 叠加影响变量后松材线虫适生分布

以县为单位对17省份做统计，对松材线虫适宜发育生长的县的适生概率做栅格分析，设定面积阙值，采用“就高不就低”原则，选取县域范围内的最高适生概率作为该县的适生概率，筛选每个省份适生概率最大的县(表3)。

表3适宜松材线虫发育生长的17省份中各省份适生概率最高的县

省(市、区)市县安徽合肥市、铜陵市瑶海区、铜官山区福建宁德市、福州市柘荣县、鼓楼区广东韶关市南雄市广西壮族自治区玉林市、梧州市玉州区、岑溪市贵州遵义市习水县湖北武汉市青山区湖南娄底市娄星区江苏镇江市丹阳市江西赣州市南康市辽宁大连市西岗区山东烟台市蓬莱市陕西宝鸡市眉县上海直辖市上海市宝山区四川达州市达县云南昭通市绥江县浙江温州市瓯海区、鹿城区重庆直辖市重庆市垫江县

根据表4，松材线虫可能存在的20个省(市、区)中，不适生区面积占总面积的比例最大，高度适生区面积占比最小，其中高度适生区面积占总面积10.91%，中度适生区面积占29.69%，适生区面积占37.48%，不适生区面积占21.92%。上海、江苏2省的松材线虫病高度适生区面积占省面积的比例大于50%，分别为73.77%，55.18%；其次浙江、福建、山东、辽宁、贵州、广东的高度适生区面积占潜在发生区面积的比例大于10%，分别为28.72%、24.45%、24.01%、12.92%、12.15%、11.80%。中度适生区面积比例大于50%的省份为福建，比例为50.82%；其次浙江、安徽、重庆、湖南、四川、贵州、江西、广东、江苏、河北、山东、辽宁、上海、广西的面积比例大于10%，分别为48.26%、47.53%、40.76%、38.36%、35.52%、34.50%、33.04%、31.62%、29.42%、21.18%、20.23%、18.82%、18.03%、17.70%。适生区面积占比大于50%的省份为江西、河北2省，分别为61.80%、56.00%；其次面积比例较大的省份为湖南、广东、广西、重庆、贵州、陕西、四川、安徽、河南、福建、浙江、山东、辽宁、山西、云南、江苏，分别为48.63%、46.43%、43.78%、41.19%、38.60%、37.38%、32.52%、28.86%、26.37%、23.63%、22.18%、21.08%、17.71%、15.34%、11.91%、11.09%。不适生区面积比例大于50%的省份为甘肃、云南、山西、河南、陕西、辽宁6个省份，分别为96.92%、87.11%、84.66%、70.02%、52.58%、50.55%，其次为广西、山东、四川、河北、贵州、安徽、广东，分别为36.30%、34.69%、23.66%、21.61%、14.76%、13.86%、10.15%。

表4松材线虫可能存在的20个省份中适生分布面积比例

%

2.2 不同增温模式下松材线虫气候适生性概率分布

从图4可以看出，随着温度升高，高度适宜松材线虫发育生长的区域逐渐减少，并向北、向西南转移，而不适生及适生区面积逐渐增加。与现有适生程度比较，松材线虫危害程度较重的省市将随着温度升高而发生变化，其中山东东部、陕西南部、贵州西部、除滇西北云南其余大部松材线虫适生概率保持较高水平；河北、江苏、上海、河南、四川东部、重庆等地的适生概率呈明显降低趋势；而安徽、江西、湖北、湖南东部、广西、广东大部分区域的适生性逐渐降为不适合松材线虫发育的水平。

与现有分布比较，当增温幅度为1.1 ℃，辽宁、山西、云南、甘肃、陕西的高度适生区域将扩大，面积比例增加3%以上；安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、广西、广东、重庆的高度适生区域将明显缩小，面积比例缩小15%以上。当温度增加1.5 ℃时，山西、云南、辽宁、甘肃、陕西高度适生区域增加较多，占总面积的比例将增加15%以上；河南、安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、广西、广东高度适生区面积明显减少，面积比例变化15%以上。当温度增幅2.1 ℃时，山东、河南、江苏、上海的高度适生区面积将大幅下降，河北、贵州、四川高度适生区面积由小幅升高变为小幅度下降。当温度增幅2.3 ℃时，河南、江苏、浙江、江西、河南、福建高度适生区面积将减少50%左右，安徽与上海高度适生区面积比例将减少80%以上，仅占总面积的13.09%和3.65%。当升温2.8 ℃时，各省市变化形势与升温2.3 ℃时预测的适生情况保持一致。当升温3.3 ℃时，山西、云南、辽宁、甘肃、陕西的高度适生区面积大范围扩大，面积比例均增加到50%以上；山东、江苏、安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、广西、广东、重庆、上海的高度适生区面积由占现有的50%以上减小为占总面积比例30%以下。

从表5可以看出，不同增温模式下，我国松材线虫寄主分布区内不适生区域的总面积占全国总面积的比例最高，温度增加引起的松材线虫气候适生性在高度适生、中度适生、适生3种级别间变化。随着温度增幅变高，高度适生区的面积比例呈现明显的下降趋势，逐渐趋近于中度适生区面积比例；中度适生区面积比例大小在高度适生和适生区面积比例间呈上下波动变化；适生区面积比例在增温从0 ℃逐渐增加至2.8 ℃时，总体呈上升趋势，且随中度适生区面积比例增减而呈减小和增加的变化趋势；不适生区面积比例维持最高水平且变化较小。

图4 不同增温模式下松材线虫气候适生性分布

不同增温模式下，不适生区面积比例均占全国总面积的70%以上。除不适生区之外，当前全国平均温度水平下，高度适生区面积比例为22.97%，中度适生区面积比例为5.47%，适生区面积占国土总面积1.10%。当温度增幅1.1 ℃时，高度适生面积比例降低为17.81%，中度适生区面积比例增长到11.29%；适生区面积比例降为0.55%。当增温1.5 ℃时，高度适生区面积比例小幅度增加到18.85%，而中度适生区面积比例大幅度降为11.29%，适生区面积比例大幅增加到4.10%。当增温2.1 ℃时，高度适生区面积比例降为12.70%，中度适生区面积比例增加为13.30%，适生区面积比例略微减小至3.70%。温度增加2.3 ℃和2.8 ℃时，高度适生区面积比例变化微小，分别为13.50%，13.52%，而中度适生区面积由12.49%降为6.87%，适生区面积由3.75%增为9.28%。当温度增加3.3 ℃时，高度适生区面积比例降为10.30%，中度适生区面积比例接近高度适生区面积比例水平，增加至10.37%，而适生区面积比例降为5.62%(表5)。

表5 不同增温模式下我国松材线虫适生区面积比例

3 结论与讨论

在1 km×1 km空间单元上，以像元为单位，模拟了我国松材线虫的气候适生概率和现状适生分布；并根据我国发布的《第三次气候变化国家评估报告》中预测的未来我国不同升温幅度，对我国松材线虫在不同增温模式下的适生性进行精细化预测。以可视化的地图表达了基于历史均温水平的评估结果和未来不同升温模式下的预测结果。这种预测方式改变了以往以行政单位为单元的预测结果，具体到像元尺度，使同一省市范围内具有不同的适生等级，存在不适生到高度适生的土地单元。

基于经典昆虫生态学理论建立了松材线虫气候适生概率模型，对松材线虫现有适生概率和未来气候变暖下潜在适生概率进行了定量评估。现有温度水平下，松材线虫高度适生的省份有江苏、上海、山东、安徽、河南、浙江、福建、北京、重庆、贵州。随着未来6种不同模式的升温，适宜松材线虫发育生长的区域逐渐向北、向西南转移，我国松材线虫寄主分布区内高度适生区会呈逐渐减少趋势，范围减少的地区主要集中在山东、江苏、安徽、湖北、浙江、江西、河南、福建、广西、广东、重庆、上海等省份，但山西、云南、辽宁、甘肃、陕西等省份高度适生区面积将明显扩大，成为松材线虫病防治的重点省份。

松材线虫气候适生性的评估结果，最大程度减少了松材线虫病测报因子之间的相互影响，其应用于2017年我国松材线虫病的危险性评估工作中，对我国2017年松材线虫病做出了较为合理的预测。经预测：2017年松材线虫病在我国扩散蔓延形势严峻，预计胶东半岛、苏浙闽粤东南沿海、秦巴山区等地发生新疫情可能性极高；安徽黄山、江西庐山存在发生疫情的较大威胁；四川九寨沟、甘肃南部、河南南部有新发疫情的可能；不排除在山西南部、辽宁和河北沿海出现新疫情的可能。各省重点防控县市区有合肥瑶海区、铜陵铜官山区、宁德柘荣县、福州鼓楼区、玉林玉州区、梧州岑溪市、遵义习水县、武汉青山区、娄底娄星区、镇江丹阳市、赣州南康市、大连西岗区、烟台蓬莱市、宝鸡眉县、上海宝山区、达州达县、昭通绥江县、温州瓯海区及鹿城区、重庆垫江县。未来增温模式下松材线虫气候适生性评估结果作为一种生物类因子，可与其他生物类因子(松褐天牛发生量)、林分因子(松树分布)、气象因子(积温、降水等)、交通因子(高速公路、铁路等)等因素测报松材线虫病的疫情。但由于未来增温模式下，生物类因子、林分因子、交通因子的预测模拟过程较为复杂，叠加这些影响变量的适生分布模拟有待于进一步研究。

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