高山灌丛草地夏季开花植物的花部特征及对频繁降雨的适应

陈发军　刘婷　张敏燕等

摘要：为探究高山灌丛草地开花植物的观赏价值和花部形态适应性，对川西北松潘地区2个地点进行了调查和分析。结果表明，该地区初夏开花植物种类丰富，以草本植物为主；花单生或聚集成多种花序，花类型以小型花、辐射对称花和离瓣花为主，白色花和紫/红色类的花分别占30.35%、30.38%；花冠开口方向以斜上方（37.5%）和直立型（23.21%）居多，但在大型花、两侧对称花中，侧向和向下开口的花比例更高。多种花部结构可有效避免雨水冲刷和存积，当地植物花朵对频繁降雨具有明显的形态适应机制。关键词：高原植物；花部特征；生态适应；降雨

四川西北部地区气候条件特殊，人为破坏较少，灌丛草地、草原分布广泛，具有丰富的地域性植物资源，许多植物的观赏和药用价值突出。为适应特殊的环境，高山植物在区系组成、形态结构、生理和繁殖特征上具有自身的特点。川西高原地区冬季漫长，气温严寒，适宜于植物生长和繁殖的时间较短，为顺利完成生活史，许多植物在夏季生长、开花；但该地区降雨也主要集中在夏季（6～7月）。相關研究表明，频繁降雨将减弱花粉活性、减少传粉昆虫拜访，从而对繁殖产生不利影响。因此，为有效地保障繁殖，增大传粉机会，主要高原植物可能在花部形态等方面产生一定的适应能力。

为明确川西北夏季高原开花植物的花部特征、观赏价值，以及花性状对高原地区频繁降雨的生态适应策略，对松潘高山灌丛草地群落中开花植物的花部特征进行了观测和分析，以期为理解川西北地区的植物繁殖和资源筛选提供参考。

1研究方法

1.1研究地概况

松潘县地处四川省西北部、青藏高原东缘，属高原亚寒带半湿润大陆性季风气候区，冬长夏短，气候严寒。选择2座山体作为调查地，一处位于松潘—若尔盖公路旁（E103°12′18″，N33°23′17″），调查高度为海拔3450～3600m；另一处位于川主寺附近的卡卡山（E102°36′56″，N32°48′31″），调查高度为海拔3190～3700m。研究地植被类型为灌丛草地，优势植物包括小叶金露梅（Potentillaparvffolia）、锦鸡儿（Cara-gana sinica）、高山柳（Salix oritrepha）、龙胆（Centiana sp.）、萎陵菜（Potentilla ehinensis）和绣线菊（Spiraea sp.）等。

1.2调查与观测方法

2016年7月上旬，采用样线和样方相结合的方法，从山脚到山顶沿海拔梯度调查和记录开花植物，对花部特征进行观测，并分别拍照。依据植物生活型、花大小、对称性、花瓣离合情况、花色、花开口朝向以及是否形成花序进行分类统计，其中花大小以小叶金露梅（花冠平均最大直径21mm）和暗紫贝母（花侧面长29mm）作为参照，小于小叶金露梅花的为小型花，大于或等于暗紫贝母花的为大型花，中间类型为中型花。花开口朝向根据花冠开口与垂直方向的夹角，分为直立型、斜上型、水平型、斜下型、下垂型5种类型，花序或植株上情况不一致时，以绝大多数花的情况判定。

2结果与分析

2.1开花植物

调查共记录到开花植物56种，以一年生或多年生草本为主，灌木仅7种，占12.5%。多数优势植物处于盛花期，如小叶金露梅（Potentilla parvifolia）、狼毒（Stellera chamaejasme）等，能够代表这个季节开花的主要物种。

2.2花部特征分析

开花植物中，花单独生长的有29种，占51.79%；形成各种花序的占48.21%，包括总状花序、头状花序、伞形花序等。花大小以小型花为主，中型花次之，具3种大小花的植物数量分别占53.57%、33.93%和12.5%。对称性方面，辐射对称的花最多，占69.64%，两侧对称的花占25%，另有5.4%的不对称花。花瓣离合情况方面，离瓣花占66.07%，合瓣花占33.93%。

花色类型多样，具有较多色彩艳丽的花，如紫红、蓝色、红色等；除纯色花瓣之外，许多花还间杂带有其他颜色。所有花色中，白色的花最多，共计17种，占总数的30.35%；红色的花最少，仅有2种，另有7种为紫红色。花色的分布如图1。

2.3花开张角度对降雨的适应

花开口朝上容易使花蕊受到雨水的冲刷并残留雨水。高山灌丛草地开花植物的花开口朝向具有不同的表现型，从直立向上到垂直向下，并包括了不同倾斜角度的斜向开展。斜上方开张是比例最高的形式，占37.5%；其次为直立型，占23.21%。尽管由于植株低矮，花在枝条上的着生方式使花开口往往朝上，但该群落类型中仍有21.43%的种类花斜下开口，水平、斜下和下垂3种开口类型的花共占39.29%。

大型花中，只有少数的花是开口直立或斜上的；两侧对称的花中，71.43%的花是侧向或不同程度向下开口的；离瓣花中侧向或向下开口的数量仅占35.14%，而合瓣花中高达47.37%。两侧对称一合瓣花组合的8种植物中，仅有2种为斜上型，没有直立型。

根据花部结构特征分析和野外观察（图2），当地植物花朵对频繁降雨的形态适应机制主要有：（1）垂直向下、侧向和斜向下的花朝向可有效避免或减轻雨水影响，如白花刺续断（Acanthocalyx alba）的花筒基部弯曲改变了开口朝向，减少了向上的比例和程度；（2）小型花、离瓣花能够减少雨水冲刷和存积；（3）柔软的茎或花梗在降雨时受冲击变形，改变了花开口朝向，如湿生扁蕾（Gentianopsis paludosa）的花柄很长，花生长在顶端；（4）特化的花瓣可在一定程度上减少雨水进入花冠，如西藏杓兰（Cypdpedium tibeticum）和鼠尾草（Salvia japonica）；（5）花生长在特化的叶片下，避免了雨水的冲刷，如白苞筋骨草（Ajuga lupulina）。

3讨论

川西北地区开花植物资源丰富，仅本次调查即可见花类型多样，特点鲜明，观赏价值高。由于海拔较高，除白色、黄色花朵外，紫色、紫红等深色型花的比例相对增加，这与相关研究对花色海拔变化的报道相似。鉴于野生花卉开发的需求，花部构造各具特点，加之较高的展示度，使得多种植物具有作为观赏植物开发的潜力。

在花结构的适应方面，离瓣花、辐射对称的花因不易存留雨水，受雨水的不利影响较小。本结果中，离瓣花多于合瓣花，辐射对称花多于两侧对称的花，且两侧对称花中向上开口的花比例更低，这与陈颖卓（2012）对大量被子植物的统计结果一致。但是侧向或向下开口的花并未超过半数，这可能与高山地区植株普遍较矮小，花为获取光照热量和吸引传粉者增加向上展示有关。此外，调查发现同属的多种植物中，初夏开花种类往往是对降雨适应能力较强的，如绿绒蒿属这个时段常见的为红花绿绒蒿等，具有下垂或横向的花朵。龙胆科植物是川西北草原的优势种，雨季较早开花的多为花冠较小的类群。

花开口朝向被认为影响植物传粉与繁殖，在相关研究中受到关注，除雨水的作用外，还受传粉者行为、坡向等因素的影响，与生态适应密切相关。本研究中，向下开口的理想避雨类型的花比例总体并不太高，而在大型花和雨水存留可能性大的花类型中比例上升，也表明花开口朝向这一特征可能受多种因素影响，是植物权衡的结果，当雨水不利影响增加时则表现出较明显的适应机制。endprint