外源脱落酸对高温胁迫下菠菜光合与叶绿素荧光参数的影响

隆春艳，古洪辉，汪正香，蒋 雄，杨翠芹，秦耀国*

(1.四川农业大学园艺学院，四川温江 611130；2.四川农业大学农学院，四川温江 611130)

外源脱落酸对高温胁迫下菠菜光合与叶绿素荧光参数的影响

隆春艳1，古洪辉1，汪正香1，蒋 雄1，杨翠芹2，秦耀国1*

(1.四川农业大学园艺学院，四川温江 611130；2.四川农业大学农学院，四川温江 611130)

【目的】研究外源脱落酸(Abscisic acid，ABA)对高温胁迫下菠菜叶片净光合速率(Pn)、叶绿素荧光参数与快速光曲线的影响，为菠菜抗高温栽培提供理论依据。【方法】以2个基因型菠菜为试验材料进行高温处理(昼夜温度33℃/27℃，各 12h)，适温处理(昼夜温度23℃/17℃，各 12h)作为对照，通过喷施不同浓度ABA(0，5，25，125mg/L)处理，对不同处理菠菜叶片的光合指标与叶绿素荧光参数进行了测定与比较。【结果】高温处理会显著降低菠菜叶片的Pn、胞间CO2浓度、气孔导度(Gs)、光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光合效率(Fv/Fm)、PSⅡ的实际光合效率Y(II)、PSⅡ的相对电子传递速率(rETR)与光化学淬灭(qP)，而一定浓度的外源ABA能显著提高高温下两基因型植株叶片的Pn、Gs、Fv/Fm与非光化学淬灭(NPQ)。高温下菠菜叶片潜在最大相对电子传递速率(rETRmax)与饱和光强较适温均降低，而施用5mg/L ABA较未施用的rETRmax与饱和光强均显著提高。【结论】高温胁迫导致菠菜叶片光合能力降低，而喷施一定浓度ABA能够缓解高温胁迫对光合器官结构与功能的影响，提高菠菜叶片的光合能力，增强对高温逆境的抵抗力。

菠菜；高温胁迫；脱落酸(ABA)；光合；叶绿素荧光

菠菜(Spinacia oleracea L.)是藜科菠菜属一、二年生草本植物，是最主要的绿叶菜作物之一。其原产于温带南部地区，耐寒性强，是绿叶蔬菜中耐寒力最强的一种蔬菜，但不耐高温，高温下出苗困难，死苗率高，温度高于25℃时，生长受阻，产量低、品质差，甚至死亡[1-3]。光合作用是植物对高温最敏感的生理过程之一[4]，在其他胁迫症状出现前，可以完全被抑制[5]。目前，从已有的相关研究得知，高温胁迫降低叶片光合同化物生产能力的同时，类囊体膜结构也受到一定程度的损伤，也会加快叶片的衰老进程[6]。并且随着高温胁迫时间的持续和叶片功能的衰退，类囊体膜结构损伤越来越严重，光能转化效率越低[6]。高温胁迫导致光系统Ⅱ(PSⅡ)部分失活及光合电子传递以分子态氧为受体的支路反应增加，抑制了光合代谢中的电子供应，从而抑制光合作用[7]；还会引起植物叶片光合速率下降、叶绿素含量降低、叶绿素荧光参数Fv/Fm值下降等[8-10]，下降幅度与高温胁迫的程度和持续时间等因素有关。脱落酸(ABA)被称为抗逆诱导因子，能够诱导抗逆基因的表达，生成新的胁迫蛋白，增强植株的抗逆能力。有研究表明其对植物的光合作用也有一定影响，在稳定光合器官与防护光抑制等方面起重要作用[11]。研究表明在植物抵抗外部高温的过程中，施用外源ABA和增加内源ABA含量通过抑制植物生长和气孔张开，减少高温对膜的伤害、增强保护酶系统活性与改变植物体内的代谢，提高黄瓜[12]、玉米[13]、小麦[14]与早熟禾[15]等的抗性，但有关其对菠菜叶片光合和叶绿素荧光参数的研究鲜见报道。

本试验以2个基因型菠菜为材料，通过外施不同浓度的ABA，研究高温处理对菠菜叶片光合性能与叶绿素荧光参数的影响，以期了解高温胁迫对菠菜的伤害机理与外源ABA对其高温胁迫可能产生的缓解作用，为菠菜抗高温栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为圆叶的“日本大叶菠菜”(以下简称圆叶菠菜)和“尖叶菠菜”2个基因型，种子购自四川正红种业。

1.2 试验方法

1.2.1 试验处理

试验于2016年3-4月在四川农业大学园艺学院大棚与实验室中进行。供试材料于3月11日进行浸种催芽，3月17日播种于装有基质(草炭∶蛭石∶珍珠岩体积比为3∶1∶1)的塑料钵(21cm×20cm)中。待植株长至四叶一心时，选取长势基本一致的植株，置于人工气候箱中高温处理(昼夜温度33℃/27℃，各12h)，于第2天与第5天分别喷施浓度梯度为0、5、25、125mg/L的ABA溶液。以适温处理(昼夜温度23℃/17℃，各12h)作为对照。每处理10盆30株，完全随机排列。高温胁迫处理7d后，测定叶片的光合指标与叶绿素荧光参数。

1.2.2 光合测定指标与方法

各处理随机选取4株，选择植株上第3片完全展开叶的相同部位，采用LI-6400XT便携式光合测定仪(LI-COR 公司，美国)测定净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)。测定时控制叶室CO2浓度421μmol CO2/mol、光照强度198μmol/(m2·s)、气流强度300μmol/s、温度33℃，都与人工气候箱内的条件一致。

1.2.3 叶绿素荧光动力学参数的测定与方法

各处理随机选取4株，选取的叶片与部位同1.2.2，采用便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500(Walz公司，德国)进行测定。测定时，先将叶片暗适应30min，之后照射测量光测定初始荧光(F0)，然后照射饱和脉冲光测定最大荧光(Fm)。打开光化光后测定光适应下的最大荧光(Fm')与稳态荧光(F)，关闭光化光后打开远红光测量最小荧光(F0')。根据所测定的参数计算PSⅡ最大光合效率Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm、实际光合效率 Y(II)=(Fm'-F)/Fm'、相对电子传递速率 rETR=(Fm'-F)/Fm'×PAR×0.84×0.5、光化学淬灭qP=[1-(F-F0')/(Fm'-F0')]与非光化学淬灭NPQ=[1-(Fm'-F0')/(Fm-F0)]。

1.2.4 快速光曲线的测定与方法

采用PAM-2500设置光合有效辐射(PAR)为0、3、9、43、91、143、199、199、279、383、512、669、875、1 113、1 645和2 360μmol/(m2·s)光强梯度系列，每个光强照射持续时间20s，测定光响应曲线。

通过光响应曲线方程进行拟合[16]：

式中：rETRmax为最大相对电子传递速率，α为rETRPAR曲线的初始斜率，β为光抑制参数，由此可以得出半饱和光强(Ik)：Ik=rETRmax/α。

1.3 数据处理分析

采用Excel 2010整理试验数据，利用SPSS 2.0进行数据分析，用Sigmaplot 11.0软件进行绘图。

2 结果分析

2.1 高温胁迫对菠菜光合指标的影响

试验结果表明(见表1)，高温处理会导致植株叶片Pn显著下降，对其他指标也有显著影响。高温处理下，两基因型菠菜叶片的Pn、Ci与Gs均显著低于适温处理，而对于Tr，圆叶菠菜与尖叶菠菜分别显著高于和低于适温处理。在对2个基因型的各指标进行比较分析时，发现Pn、Ci与Gs在基因型间差异不显著，而Tr在基因型间差异显著，且圆叶菠菜的高于尖叶菠菜。表明高温处理对2个基因型菠菜光合作用都产生了一定抑制效应。

2.2 不同浓度ABA处理对高温胁迫下菠菜光合指标的影响

从表2可以看出，施用外源ABA对高温下2个基因型菠菜叶片的光合指标都有显著影响。对于Pn，3个ABA处理的都显著高于CK，ABA处理间差异不显著。对于Ci，圆叶菠菜以CK处理最高，外源ABA处理后显著降低；尖叶菠菜以5mg/L处理的最高，其他处理间差异不显著。对于Gs，圆叶菠菜以25mg/L处理的最高，尖叶菠菜以5mg/L处理的最高。对于Tr，圆叶菠菜以CK最高，ABA处理后显著降低；尖叶菠菜随ABA处理浓度增加有先降低后升高的趋势。在对2个基因型的各指标进行比较分析时，发现Pn和Ci在基因型间差异不显著，而对于Gs，尖叶菠菜显著高于圆叶菠菜，对于Tr则正好相反。表明外源ABA处理能提高2个基因型菠菜的Pn，主导原因可能为非气孔因素。

2.3 高温胁迫对菠菜叶片叶绿素荧光参数的影响

从表3可以看出，不同温度处理对2个基因型菠菜的叶绿素荧光参数都有显著影响。高温处理2个基因型菠菜叶片的 Fv/Fm、Y(II)、rETR、qP 均显著低于适温处理的，而NPQ显著高于适温处理的，表明在高温胁迫下，菠菜叶片的光合效率、电子传递速率与光合活性均受到抑制，但启动了光保护反应以避免过量的光伤害。在对2个基因型的各指标进行比较分析时，发现Fv/Fm与Y(II)在基因型间差异显著，rETR、qP与NPQ差异不显著，表明圆叶菠菜的实际光合效率高，而尖叶菠菜的最大光能转换效率高。

表1 不同温度处理对菠菜叶片光合指标的影响Table 1 Effects of different temperature treatments on the photosynthetic indexes of leaves of spinach

表2 不同浓度ABA处理对高温条件下菠菜叶片光合指标的影响Table 2 Effects of different concentration treatments of ABA on the photosynthetic indexes of leaves of spinach under high temperature condition

表3 不同温度处理对菠菜叶绿素荧光参数的影响Table 3 Effects of different temperature treatments on the fluorescence parameters of spinach

2.4 不同浓度ABA处理对高温处理下菠菜叶绿素荧光参数的影响

由表4可知，施用外源ABA对2个基因型菠菜的叶绿素荧光参数都有显著影响。对Fv/Fm，两基因型菠菜都以ABA 25mg/L处理的较高，圆叶菠菜5mg/L与25mg/L处理间差异不显著，表明ABA处理能降低高温胁迫对光合作用的影响。圆叶菠菜的Y(II)、rETR与qP都是CK最高，尖叶菠菜以5mg/L处理与CK最高。对于NPQ，圆叶菠菜以125mg/L与5mg/L处理的最高，尖叶菠菜以25mg/L处理与125mg/L处理的最高，表明能缓解高温胁迫对PSⅡ反应中心的伤害程度。在对2个基因型进行比较分析时，发现Fv/Fm与qP在基因型间差异显著，而Y(II)、NPQ与rETR的差异不显著。

2.5 高温与ABA处理对菠菜快速光曲线的影响

由图1可以看出，不同温度处理下，菠菜叶片rETR随PAR的增强都呈现先急速上升后变化平缓的趋势，即PAR达一定值后，rETR不再增加。但高温处理2个基因型菠菜由快速光曲线拟合的rETRmax与饱和光强均低于适温处理，高温处理圆叶菠菜的这2个拟合参数均高于尖叶菠菜，而适温处理的2个基因型间差异不显著。高温处理降低了α与Ik(见表5)，即菠菜叶片光能利用效率与耐受强光的能力均下降。

从图2和图3可以看出，高温条件下通过外源ABA处理，2个基因型菠菜叶片rETRmax都以5mg/L处理的最高，该处理的饱和光强也最高。随ABA处理浓度升高rETRmax与饱和光强呈现降低趋势。对于α、ABA处理较CK均增加，表明增强了光能利用效率。5mg/L ABA处理的植株Ik较高(见表6)，表明在高温下其耐受强光的能力强。

3 讨论与结论

相关研究表明，高温胁迫条件下，玉米光合作用关键酶RuBPCase、PEPCase的活性显著降低，Pn和Gs显著下降，Ci显著增加[17]。如果Pn的降低伴随Ci的提高，则光合速率降低的主要原因是非气孔因素，即主要由叶肉细胞光合活性的下降导致[18]，反之则主要是气孔因素引起。本研究中，高温条件下菠菜叶片的Pn、Ci与Gs均显著下降，表明在高温胁迫下Pn下降主要是由于气孔因素引起的。高温下圆叶菠菜叶片的Tr显著增加，可能有利于降低叶温，是植物对高温胁迫的一种响应机制，这种调节能力对提高植物的高温耐受性具有重要意义[19]；而尖叶菠菜叶片的Tr显著降低，表明不同基因型对高温胁迫的响应机制存在一定差异。在施用了外源ABA后，Pn显著上升，表明ABA不同程度缓解了高温下菠菜叶片的光合胁迫，这与干旱、低温胁迫下喷施ABA分别减缓了黄瓜[20]与雷公藤[21]幼苗叶片Pn下降的结果一致。但Pn上升的原因在菠菜两基因型间有所不同，圆叶菠菜主要为非气孔因素，而尖叶菠菜主要是气孔因素。

表4 不同浓度ABA处理对高温下菠菜叶绿素荧光参数的影响Table 4 Effects of different ABA concentration treatments on the fluorescence parameters of spinach under high temperature

图1 不同温度处理对菠菜快速光曲线的影响Figure 1 Effects of different temperature treatments on the rapid light curve of spinach

表5 不同温度处理对菠菜快速光曲线拟合参数的影响Table 5 Effects of different temperature treatments on the fitting parameters of rapid light curve of spinach

当植物叶片处于逆境条件下时，活体叶绿素荧光参数会发生变化，使其成为植物遭受逆境胁迫的简单迅速的重要指标，使人们能更容易地定量表示不同植物耐逆境能力的差异[22]。因此，叶绿素荧光被公认为是植物光合作用与环境关系的内在探针，已经被广泛应用于研究逆境因子对植物光合作用的影响[23-25]。Fv/Fm反映PSⅡ的最大光化学效率，即在吸收的总光能中用于光化学的能量[26]。本试验中，高温胁迫下两基因型菠菜叶片的Fv/Fm、Y(II)、rETR与qP均出现不同程度下降，NPQ不同程度增大，表明高温会导致菠菜叶片PSⅡ光化学转化效率和光合活性降低，PSⅡ受体侧受到破坏，由此引起光合机构损伤，电子传递能力明显下降[27]。而在施用一定浓度ABA后，高温下两基因型菠菜叶片的Fv/Fm与NPQ较未施用的均显著提高，表明ABA在一定浓度范围内可能通过避免激发能在PSⅡ反应中心中的积累，减轻氧自由基的产生，从而增加热耗散来减轻高温对植物的伤害[28]，其确切机理还有待于进一步研究。

图2 不同浓度ABA处理对高温下圆叶菠菜快速光曲线的影响Figure 2 Effects of different ABA concentration treatments on the rapid light curve of round leaf spinach under high temperature

图3 不同浓度ABA处理对高温下尖叶菠菜快速光曲线的影响Figure 3 Effects of different ABA concentration treatments on the rapid light curve of pointed leaf spinach under high temperature

表6 不同浓度ABA处理对高温下菠菜快速光曲线拟合参数的影响Table 6 Effects of different ABA concentration treatments on the fitting parameters of rapid light curve of spinach under high temperature

在研究光响应曲线时，利用调制叶绿素荧光技术可以缩短每个PAR强度下的适应时间，得出的快速光曲线能够反映样品的自然光合状态[29]。由高温胁迫下2个基因型菠菜的快速光曲线拟合的rETRmax、α和Ik均显著低于适温处理，而施用5mg/L ABA处理后2个基因型菠菜的rETRmax与α、圆叶菠菜的Ik均较未施用的显著提高。表明高温使菠菜叶片的光合器官结构和功能受到严重影响，而外施一定浓度ABA能够增加PSⅡ的潜在最大相对电子传递效率、光能利用效率与饱和光强，这对缓解菠菜植物叶片的高温胁迫有一定效果，但ABA超过一定浓度后，将会起相反的效果。

综上所述，菠菜在高温胁迫下，净光合速率降低、光合作用的PSⅡ反应中心被破坏，导致光抑制加重、相对电子传递速率减小、光化学转化效率降低。通过外施一定浓度ABA，能够缓解高温胁迫对光合器官结构和功能的影响，保证其热稳定性，从而增强电子传递效率，提高净光合速率，有利于菠菜植株的生长。

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Effects of Exogenous Abscisic Acid on the Photosynthesis and ChlorophyⅡFluorescence Parameters of Spinach under High Temperature Stress

LONG Chun-yan1，GU Hong-hui1，WANG Zheng-xiang1，JIANG Xiong1，YANG Cui-qin2，QIN Yao-guo1*
(1.College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Wenjiang 611130，China；2.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Wenjiang 611130，China)

【Objective】The effects of exogenous abscisic acid(ABA)on the net photosynthetic rate(Pn)，chlorophyII fluorescence parameters and rapid light curves of spinach leaves under high temperature stress were studied to provide a theoretical basis for its culture resistant to high temperature.【Method】The photosynthetic indexes and chlorophyⅡfluorescence parameters of spinach leaves were determined and compared under different treatments of high temperature(day and night temperature 33℃/27℃，12h each)with concentrations of ABA(0，5，25，125mg/L)using a moderate temperature(day and night temperature 23℃/17℃，12h each)as the control for two genotypes as materials.【Results】The high temperature treatment significantly decreased Pn，intercellular CO2concentration，stomatal conductance(Gs)，the maximum photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ(Fv/Fm)，actual photosynthetic efficiency(Y(II))，relative electron transfer rate(rETR)and photochemical quenching(qP).However，a certain concentration of exogenous ABA could significantly increase the Pn，Gs，Fv/Fmand nonphotochemical quenching(NPQ)of the leaves of two genotypes under high temperature.The potential maximum relative electron transport rate (rETRmax) and the saturation light of spinach leaves were decreased under high temperature compared with the moderate temperature.The application of 5mg/L ABA could increase rETRmax and the saturation light compared to those without ABA.【Conclusion】High temperature stress led to a reduction of photosynthetic capacity of spinach leaves.Spraying a certain concentration of exogenous ABA could alleviate the effects of high temperature stress on the structure and function of photosynthetic organs and increase the photosynthetic capacity of spinach plants and enhance the resistance to high temperature stress.

spinach；high temperature stress；abscisic acid；photosynthesis；chlorophyⅡ fluorescence

S636.1

A

1000-2650(2017)01-0024-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.004

2016-09-19

四川省科技厅项目(2014ZZ0031)。

隆春艳，本科在读。*责任作者：秦耀国，博士，副教授，主要从事蔬菜栽培生理与遗传育种研究，E-mail：qinyaoguo@sina.com。

(本文审稿：黄 志；责任编辑：刘诗航；英文审稿：刘诗航)