闽粤栲天然林种群数量与结构的林隙边缘效应

蔡杨新，黄梅珍，许鲁东，范胜煌，郑德祥*，吴联杯，钟兆全

(1.福建农林大学林学院，福州 350002；2.顺昌国有林场，福建顺昌 353200)

闽粤栲天然林种群数量与结构的林隙边缘效应

蔡杨新1，黄梅珍1，许鲁东1，范胜煌1，郑德祥1*，吴联杯1，钟兆全2

(1.福建农林大学林学院，福州 350002；2.顺昌国有林场，福建顺昌 353200)

【目的】研究林隙对闽粤栲天然林种群数量与结构的边缘效应，为闽粤栲天然林物种多样性保护与更新提供科学依据。【方法】采用样线及样方调查法对闽粤栲天然林林隙样地进行调查，运用Shannon-Wiener物种多样性指数和Simpson生态优势度指数计算边缘效应强度值，分析不同面积大小林隙的边缘效应变化趋势。【结果】用物种多样性拟合的边缘效应强度值ED为0.796～1.711，平均值为1.124；用生态优势度拟合的边缘效应强度值EC为0.327～1.444，平均值为0.818。不同大小林隙的边缘效应ED表现出的变化趋势为50～100m2(1.219)＞0～50m2(1.179)＞100～150m2(1.068)＞150～200m2(0.969)。边缘效应EC的变化趋势为50～100m2(0.692)＜0～50m2(0.752)＜100～150m2(0.920)＜150～200m2(0.977)。【结论】闽粤栲天然林林隙的物种多样性和生态优势度的边缘效应强度呈极显著负相关关系，闽粤栲天然林林隙边缘区具有增大物种多样性、降低生态优势度的作用，总体表现为边缘效应的正效应。面积为50～100m2的林隙其边缘效应强度ED最大，EC最小，表现出最强烈的边缘效应，而随着林隙面积的增大，边缘效应逐渐减弱。

闽粤栲；天然林；林隙；边缘效应

随着人口的持续膨胀，人们对自然资源的需求不断增强，人类活动以及一系列的自然灾害致使森林皆伐和连续森林的片段化现象在全球范围内不断扩大。伴随着大量片段化森林出现的是森林外边缘不断增加，森林所受到边缘效应的影响也在持续增强[1]。20世纪30年代，美国著名野生动物学家A.Leopold初步提出了边缘效应这一概念[2]。1942年，地理植物学家W.J.Beecher对边缘效应所产生的现象及结果进行了叙述[3]。此后，众多学者根据不同的研究目的、研究对象及研究角度，给边缘效应赋予不同的概念[4-5]。我国学者对边缘效应的研究起步较晚：1985年王如松等[6]结合前人的研究成果，从边缘效应形成的原因及其产生的结果对其进行定义；王伯荪等[7]探讨了鼎湖山森林群落边缘效应的特征、机制及其应用，并建立了群落边缘效应强度的测度模式；丁宝永等[8]对森林边缘效应类型进行划分并建立模型，将边缘效应理论与林业生产结合起来。目前，我国许多学者对边缘效应展开了大量的科学研究，研究主要集中在边缘效应的发生规律及其与生物多样性之间的关系，并取得了较大的进展[9]。

英国人A.S.Watt 1947年提出了林隙概念[10]，它是群落中一株及以上林冠层树木死亡等原因而形成的林间空隙，是森林更新和生长的潜在空间。美国森林生态学家J.R.Runkle[11-12]对其进行了扩充，将林隙的定义分为冠空隙和扩展林隙两类。奚为民等[13-16]分别对四川缙云山森林群落、福建龙栖山森林群落、格氏栲群落和福建安曹下杉木人工林林隙冠空隙部分的边缘效应展开研究，结果均表明林隙边缘区会使物种多样性增大。一个发育成熟的森林生态系统可以认为是由许多的林隙组成的、相对稳定的动态平衡反映[14]。所以，对林隙边缘效应的研究不但具有生态学意义，而且对森林经营管理也具有现实意义。目前，虽然已有一系列对林隙边缘效应的研究，但是针对闽粤栲天然林林隙边缘效应的研究尚未见报道。本文对闽北闽粤栲天然林林隙的边缘效应进行测定，探讨林隙边缘的特征以及林隙大小对边缘效应的影响，为闽粤栲天然林的物种多样性的保护和林木更新提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

本研究在隶属于顺昌县国有林场的曲村、高阳2个国有林业采育场展开。顺昌县地处福建省的西北部，境内丘陵起伏，水系发达，地貌类型复杂。地理位置为117°29'～118°14'E，26°38'～27°12'N，海拔1 384m。地属中亚热带海洋性季风气候，同时又受到一定的大陆性气候影响，四季分明，降水充沛，冬无严寒，夏无酷暑。该地区年平均气温为18.9℃，年平均降水量为1 621mm。调查区内主要为阔叶树种，其中优势树种有闽粤栲(Castanopsis fissa(Champ.ex Benth.)Rehd.et Wils.)、米槠(Castanopsis carlesii(Hemsl.)Hayata)、南岭栲(Castanopsis fordii Hance)、丝栗栲(Castanopsis fargesii Franch.)、木荷(Schima superba Gardn.et Champ.)、青冈(Cyclobalanopsis glauca(Thunb.)Oerst.)、杜英(Elaeocarpus decipiens Hemsl.)。

1.2 研究方法

1.2.1 取样方法

在全面勘察林分的基础上，调查区的选取以立地质量、林分结构等条件为指标，在高阳、曲村两个采育场中寻找条件相似的闽粤栲天然林进行调查。采用样线调查法，随机在林分中选取一点，由该点出发向南穿行，共调查林隙20个。记录每个林隙冠空隙和扩展林隙的长轴和短轴，计算确定林隙冠空隙面积和扩展林隙面积[12]。在每个林隙的中心区、冠空隙边缘区及非林隙区(距林隙边缘10m)各设置1个4m×4m的样方，调查并记录样方中乔木层(树高H≥3m)和灌木层(树高H＜3m)[17]的植物种类、个体数、树高、胸径等因子，统计样方中草本植物的种类、个体数及盖度等内容[18]。

1.2.2 测定方法

物种多样性指数是反映群落中种群数量与结构的综合指标，采用Shannon-Wiener指数[19]测定各个林隙内不同区域的物种多样性(D)。

式中，N为样地中所有种的总个体数；ni为第i种的个体数；S为样地中的物种数。下同。

生态优势度是测定群落中数量结构的定量指标，采用Simpson指数[20]测定林隙各区域的生态优势度(C)

林隙的边缘效应强度(E)采用王伯荪和彭少麟[7]提出的边缘效应指数计算

式中，y为m个群落形成的交错区里度量群落中种群数量与结构的定量指标。本文以(1)式和(2)式林隙边缘区的物种多样性指数(D)和生态优势度指数(C)来确定林隙边缘效应ED和EC：

以物种多样性计算的边缘效应强度ED＞1为正效应，值越大，边缘效应越强；ED＜1为负效应，值越小，边缘效应越强；

以生态优势度计算的边缘效应EC则相反，即EC＞1为负效应，值越大，边缘效应越强；EC＜1为正效

图1 闽粤栲天然林林隙不同样区物种多样性Figure 1 Species diversity of different sampling plot in gaps of Castanopsis fissa natural forest

2 结果与分析

2.1 闽粤栲天然林林隙边缘效应

根据12个林隙样地的调查数据，由(1)、(2)式分别计算得出各个林隙的中心区、边缘区以及非林隙区3个区域的Shannon-Wiener物种多样性指数(D)和Simpson生态优势度指数(C)，再通过(4)、(5)式确定各林隙对应的边缘效应强度值，最后统计结果见图1～图3。

林隙的中心区、边缘区以及非林隙区的物种多样性指数(D)分别为2.186～4.011、2.014～4.144以及2.038～3.748，它们的最大值分别是最小值的1.835倍、2.058倍和1.839倍，表明边缘区的物种多样性差异最大，中心区与非林隙区物种多样性的差异相近。有15个样方(除第5、9、11、15和17号)3个区域的物种多样性指数大小变化趋势与生态优势度完全相反，体现了生态优势度指数越低，其物种多样性越高。从边缘效应强度值也可看出，如第3号林隙以生态优势度为基础得出的边缘效应强度值EC最小(0.345)，而以物种多样性为基础得出的边缘效应强度值ED最大(1.538)。经相关性检验，物种多样性和生态优势度的相关系数为-0.921(P＜0.01)，边缘效应ED和EC的相关系数为-0.848(P＜0.01)，表明物种多样性和生态优势度、边缘效应ED和EC均呈极显著负相关关系。从平均值上看，边缘区物种多样性(3.478)最大，其次为中心区(3.258)，非林隙区的物种多样性最小(3.007)；而生态优势度正好与此相反，非林隙区的生态优势度最大(0.184)，其次为中心区(0.171)，最小的为边缘区(0.137)。从边缘效应强度值计算结果分析：在调查的20个样方中，ED＞1的林隙有16个，EC＜1的林隙有15个。从平均值上看，林隙边缘区均具有增大物种多样性及降低生态优势度的趋势，且ED＞1、EC＜1，可以认为闽粤栲天然林林隙边缘区具有正效应。

图2 闽粤栲天然林林隙不同样区生态优势度Figure 2 Ecological dominance of different sampling plot in gaps of Castanopsis fissa natural forest

图3 闽粤栲天然林林隙边缘效应Figure 3 Gap edge effect of Castanopsis fissa natural forest

2.2 不同大小林隙的边缘效应

林隙的大小对林隙的环境异质性和资源分配产生一定的影响，是林隙的重要特征[21]。以各个面积等级中林隙分布个数的合理性为主要依据，结合所调查林隙的实际面积大小，将林隙按照扩展林隙面积划分为4 个等级：0～50m2、50～100m2、100～150m2、150～200m2。计算得出同一等级林隙的同一区域的物种多样性和生态优势度的平均值。同理，取同一等级林隙的边缘效应强度值的平均值，并计算相应的标准差，按林隙面积等级将结果列于图4～图6。

图4 不同大小林隙不同样区的物种多样性Figure 4 Species diversity of different sampling plots in different size gaps

图5 不同大小林隙不同样区的生态优势度Figure 5 Ecological dominance of different sampling plots in different size gaps

图6 不同大小林隙的边缘效应Figure 6 Edge effects of different size gaps

根据图4可得，面积为0～50m2和50～100m2的林隙，其物种多样性最大的区域为边缘区，而100～150m2的林隙物种多样性最大的区域为中心区，150～200m2的林隙物种多样性最大的区域是非林隙区。林隙边缘区的物种多样性在50～100m2的林隙处出现一个小高峰，随后逐渐降低，生态优势度与之相反，在50～100m2的林隙处出现一个小低谷，随后逐渐增大。林隙中心区的物种多样性随着面积的增大逐渐增加，在100～150m2的林隙处出现转折，随后降低，生态优势度的变化趋势与之相反。非林隙区的物种多样性在50～100m2处出现一个低谷，随后逐渐增大，生态优势度呈现波动变化。由图6可得，林隙的边缘效应ED表现出的变化趋势为50～100m2＞0～50m2＞100～150m2＞150～200m2。50～100m2的林隙边缘效应ED最大，波动也最大。边缘效应EC与ED正好相反，50～100m2＜0～50m2＜100～150m2＜150～200m2，100～150m2的林隙边缘效应EC的波动最大。

3 讨论与结论

四川缙云山常绿阔叶混交林中心区、边缘区和非林隙区物种多样性的平均值为2.455、3.740、2.155，生态优势度分别为0.343、0.105、0.145[13]；龙栖山常绿阔叶混交林中心区、边缘区和非林隙区物种多样性的平均值为2.408、2.691、2.155，生态优势度分别为0.255、0.186、0.384[14]。与本研究的闽粤栲天然林相比，龙栖山常绿阔叶混交林3个区域的物种多样性均较闽粤栲天然林小(3.258、3.478、3.007)，生态优势度比闽粤栲天然林大(0.171、0.137、0.184)；四川缙云山常绿阔叶林中心区和非林隙区的物种多样性较闽粤栲天然林小，但边缘区稍大于闽粤栲天然林，中心区的生态优势度明显大于闽粤栲天然林，但边缘区和非林隙区的生态优势度稍小于闽粤栲天然林。林隙中各个区域物种多样性的变化趋势与生态优势度呈负相关的规律，该结果与蔡飞[22]对安徽黄山阔叶林物种组成的研究结果相同，认为群落中物种多样性与生态优势度普遍具有负相关关系。林隙内物种组成较简单，结构单一，生态优势度高，随着林隙的发育，林隙结构逐渐趋于稳定，物种组成开始变得愈加复杂，群落结构向多层次发展，生态优势度随之降低。同样，以物种多样性和生态优势度为基础得出的边缘效应ED和EC同样呈负相关关系。缙云山与龙栖山的常绿阔叶混交林的边缘效应ED分别为1.381、1.179，大于闽粤栲天然林(1.109)；边缘效应EC分别为0.538、0.617，小于闽粤栲天然林(0.835)。表明闽粤栲天然林林隙的边缘效应较不明显。

对闽粤栲天然林林隙边缘效应的研究表明，所调查的林隙绝大多数表现出边缘区物种多样性增大，生态优势度降低，仅有少数表现出较低的物种多样性和较高的生态优势度。因此，可以认为闽粤栲天然林林隙边缘区表现出正效应。这是由于林隙的形成，林隙内的微环境得到改善，形成木的腐烂与分解提高了土壤肥力，改善土壤结构，充足的光照条件与空间资源使得物种可以充分萌发、生长。林隙边缘区处于林隙与非林隙的交错区，拥有较为特殊的环境条件，不论林隙中心区还是非林隙区的物种在该区域中均可以生长，因此增大了林隙边缘区的物种多样性，良好的环境条件使边缘区的物种结构复杂化，降低了生态优势度。但由于林隙内光照、水分等环境因子的影响，导致林隙环境的复杂化，依然有少数林隙边缘区表现出负效应。

林隙面积大小不同将导致林隙边缘的光照、温度和降水量不同[23]。面积为50～100m2的林隙其边缘效应ED最大(1.219)，EC最小(0.692)，随着林隙面积的增大，其ED逐渐减小，EC逐渐增大。由此看出，林隙并非越大越好，本研究中50～100m2的林隙表现出最强的边缘效应。在福建安曹下丰产杉木人工林中，面积250～300m2的林隙具有最强烈的边缘效应[16]；在茅台水源功能区的次生林分中，面积150～240m2的林隙表现出最强的边缘效应[24]。起源、林型也是影响林隙边缘效应的因素。林隙的大小影响了林隙的环境特征，从而影响林隙植被的物种多样性和边缘效应强度。在闽粤栲天然林经营中，可以通过人为干扰调整林隙面积以增强林隙的边缘效应，提高物种多样性促进林木更新。由于林隙的边缘效应是一多因子综合效应，其与林隙的坡向、年龄等因素之间是否存在关系还有待进一步研究，用以林隙理论的不断丰富和发展。

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Gap Edge Effects on Population Size and Structure in Castanopsis fissa Natural Forest

CAI Yang-xin1，HUANG Mei-zhen1，XU Lu-dong1，FAN Sheng-huang1，ZHENG De-xiang1*，WU Lian-bei1，ZHONG Zhao-quan2
(1.Forestry College，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China；2.State-owned forest farm of Shunchang，Shunchang 353200，China)

【Objective】 The aim of the study was to know gap edge effects on population size and structure of Castanopsis fissa natural forest，and to provide the scientific basis for the species diversity conservation and regeneration of C.fissa natural forest.【Method】C.fissa natural forest was investigated by using line transect sampling and quadrat investigation methods.Both Shannon-Wiener index and Simpson index were applied to estimate edge effect intensity value and to analyze trends of edge effect in different size gaps.【Results】The gap edge effect index of species diversity(ED)ranged from 0.796 to 1.711，with an average value of 1.124，The gap edge effect index of ecological dominance(EC)varied from 0.327 to 1.444，with an average value of 0.818.In different size gap，the gap edge effectEDshowed a trend of 50～100m2(1.219)＞0～50m2(1.179)＞100～150m2(1.068)＞150～200m2(0.969).The gap edge effectECfollowed a trend of 50～100m2(0.692)＜0～50m2(0.752)＜100～150m2(0.920)＜150～200m2(0.977).【Conclusion】There was a significant negative correlation betweenEDandEC.The marginal zone of the gaps in the C.fissa natural forests had an increasing effect on species diversity and decreasing effects on ecological dominance.indicating a edge positive effect.The margin effect intensityEDwas largest but theECwas smallest，showing strongest edge effect in the gaps of 50～100m2.Additionally，the edge effect is gradually weakened with increasing gap area.

Castanopsis fissa；natural forest；gap；edge effect

S754

A

1000-2650(2017)01-0031-06

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.01.005

2016-12-29

福建农林大学校重点项目建设专项(6112C035H)；福建农林大学林业经济管理(132300064)博士后基金。

蔡杨新，硕士生。*责任作者：郑德祥，博士，副教授，主要从事森林资源经营管理方面的研究，E-mail：fjzdx@126.com。

(本文审稿：谢春平；责任编辑：巩艳红；英文审稿：徐振锋)