圆叶葡萄的特性与应用概况

陈雨晨，傅佩宁，卢江

（上海交通大学农业与生物学院葡萄与葡萄酒研究中心，上海 200240）

圆叶葡萄（Muscadinia rotundifoliaMichx.）属于葡萄科圆叶葡萄属，富含白藜芦醇、多酚等植物次生代谢物[1-3]，是所有葡萄中唯一含有鞣花酸的属[4-5]。圆叶葡萄风味独特，抗病性强[6-7]，兼具鲜食和加工属性，应用范围广[8]。为深入了解圆叶葡萄，本文从起源、栽培历史、资源类型以及应用现状等多角度对圆叶葡萄进行分析，并展望了其在中国的应用前景。

1 圆叶葡萄分类系统

1803年，法国植物学家Planchon根据卷须着生方式、被毛情况和果实大小等性状将葡萄分为真葡萄组和圆叶葡萄组。随后，Rehder将这两个组分别命名为真葡萄亚属（Subgen.EuvitisPlanch.）和圆叶葡萄亚属[Subgen.Muscadinia（Planch.）Rehder][9]。圆叶葡萄亚属与真葡萄亚属相比特征鲜明，比如：圆叶葡萄亚属具有20对染色体（比真葡萄亚属多1对），树皮不易剥离，枝蔓节部纵剖无横膈膜，卷须不分叉等[9-11]。Small认为，圆叶葡萄和欧亚种葡萄差异太大，建议将真葡萄亚属和圆叶葡萄亚属分别提升为葡萄属（Vitis. L）和圆叶葡萄属（MuscadiniaSmall）[12]。目前，该种分类方法在学术界更受认可。

圆叶葡萄属有3个种：圆叶葡萄（M.rotundifoliaMichx.）、墨西哥葡萄（M.popenoeiFennel）和鸟葡萄（M.munsonianaJ. H. Simpson ex Munson）[12]。其中，圆叶葡萄是圆叶葡萄属中分布最广、商业价值最高的种，后两个种果实小、丰产性差，不具有商业栽培价值。因此，人们通常所说的圆叶葡萄均特指圆叶葡萄种（M. rotundifolia）。本文也针对圆叶葡萄种的起源、特性及种植加工等方面进行一个较为全面的综述。

2 圆叶葡萄起源、分布及栽培历史

2.1 起源及分布

最早发现的葡萄叶片和种子化石距今有6500万年，当时欧亚大陆和美洲大陆处于尚未分离的冰河时期[13]。随着冰河时期冰川的消退，大陆板块分离使连片分布的葡萄被分割成彼此隔离的几个大分布区，被分隔开的葡萄在不同分布区各自进化。圆叶葡萄属（Muscadinia）的化石最早在冰河时代末期被发现，它广泛分布于北美洲、欧洲和亚洲[14]。所以圆叶葡萄属可能是葡萄属植物在冰河末期逐渐适应变暖气候演化而成[14]，但是后期圆叶葡萄只在美国东南部被保留下来，所以目前学术界公认圆叶葡萄起源于美国东南部。

2.2 栽培历史

圆叶葡萄在400多年前主要作为野果被美洲原住民采食，因为圆叶葡萄果实大，早期又被称为“大白葡萄”或“牛眼”[8]。17世纪后半叶，在美国的南、北卡罗莱纳州逐渐被驯化栽培[8]。到18世纪中叶，皮尔斯病在美国东南部肆虐，给葡萄产业造成毁灭性打击。圆叶葡萄高抗皮尔斯病，推动了圆叶葡萄的商业化推广[8]。随着种植面积的扩大，圆叶葡萄成为美国东南部主栽葡萄之一[15]。为改良圆叶葡萄自身的缺点，19世纪末至20世纪初，美国多个州联合当地大学和研究单位发起了以开花多、果大、品质好等为目标的圆叶葡萄育种计划[16]，并在期间培育出多个优良品种[17]。随着全美对圆叶葡萄热情的高涨，圆叶葡萄产业逐步向东南部扩展[18]。到20世纪末至21世纪初，美国东南部15个州的圆叶葡萄栽培面积已超过1600 hm2，占该地区葡萄总面积的1/4，逐渐成为小型或兼职农场经营者及农作物种植者的替代作物[8]。尽管圆叶葡萄具有悠久的栽培历史，但除了美国本土广泛种植外，其他国家很少有种植和栽培的记录。

3 圆叶葡萄形态植物学特征

圆叶葡萄叶片全缘，叶缘锯齿较浅，叶柄处呈拱桥形，叶片较小且总体更接近于圆形，其拉丁名为“Rotundifolia”，由此得名“圆叶葡萄”。幼叶光滑有光泽，颜色呈浅红色至黄绿色不等（图1a）；成熟叶片呈深绿色，叶背光滑有光泽（图1a），多数品种叶片纵径7～14 cm，小于欧亚种；枝条细，树皮紧实，不易剥离，茎节纵切无横膈膜；卷须光滑无绒毛，每间隔1个叶片连续分布2个，不分叉（图1b、c）。花型包括两性花、雄花和雌花[19]，雄花具有花药和花丝，但无雌蕊（图1d）；雌性花型具有雌蕊和雄蕊，但雄蕊败育（图1e）；两性花具有发育完全的雄蕊和雌蕊，但在野外条件非常少见（图1f）。果穗小，每穗果粒数量少，但结果枝多；果实圆形（图1g），颜色多样，有浅绿色、古铜色（图1h）、红色、紫色（图1i）、黑色等；果皮厚，具皮孔，果肉软，每果实含3～4粒种子。

图1 圆叶葡萄枝叶、花型及果实形态Figure 1 The leaves, branches, flower types and berries of Muscadine grapes

圆叶葡萄与欧亚种葡萄在植物学性状上有明显区别，如叶片小，叶柄浅，叶柄凹开张；枝条细，卷须不分叉；果穗小且不成串，果粒数少；果实多为圆形，成熟时易与果梗分离，无果刷等[20]。

4 圆叶葡萄主要特性

4.1 生长特性

圆叶葡萄对环境的适应性普遍较好，抗旱性较强，在肥沃的砂壤土和冲积土上长势良好，但在潮湿和厚重的土壤上长势较差。圆叶葡萄也有很高的热量要求，具有较晚的萌芽期。但是圆叶葡萄耐寒性较差，不能在气温低于-18～-12 ℃的地区种植[8]。通过调查，若冬季寒冷时间持续较短，圆叶葡萄也能正常开花结果[21]。Hickey[22]发现，近几年美国东南部有些多年生果树曾遭受果霜冻伤害，而圆叶葡萄基本上没有受到影响。因此，圆叶葡萄对寒冷的耐受力高于同一地区的其它果树，在冬季没有低温或只有短时低温的地区具有极强适应性。

圆叶葡萄的果实生长期较长，从挂果到成熟需100 d左右[8]，成熟期一般在7月下旬至10月中旬[23]。圆叶葡萄成熟后挂果期不长，通常在成熟时果实便从果梗上脱落，且果实成熟期不一致，无法统一采收，因此是大规模种植的重要弊端[24]。圆叶葡萄具有能在侧枝上长出二次果的特性[25-26]，且次生果实的发育会受品种、树龄、管理措施和环境条件的影响，通常品质不如初生果。初生果实成熟最早、品质好，是采收时的优选[8]。

4.2 对葡萄主要病虫害具有极高抗性

病虫害是葡萄产业健康发展的主要制约因素之一。霜霉病能导致叶片焦枯早落，导致果实发育不良，对果实产量影响严重[27]。而圆叶葡萄对霜霉病几乎免疫，其具体的抗病机制尚不明确。经研究发现，圆叶葡萄能在霜霉菌侵染叶片时形成胼胝质，抑制游动孢子的萌发，在感染初期阻碍病原菌的侵染[28]。葡萄皮尔斯病是一种严重的细菌性疾病，曾在美国东南部大规模发在，给美国葡萄产业带来了巨大损失[17]。Ruel等[29]人通过抗性水平评价，发现圆叶葡萄对皮尔斯病具有高度抗性，可作为抗性育种的良好材料。葡萄根瘤蚜是葡萄上的毁灭性害虫，也是世界上第一个检疫性有害生物，主要危害葡萄根部和叶片，形成虫瘿和根瘤，造成植株减产甚至腐烂死亡，是葡萄生产的大敌[30]。而圆叶葡萄对根瘤蚜免疫，可被作为抗虫亲本进行育种[17]。除此以外，圆叶葡萄对剑线虫、根结线虫等多种虫害，对白粉病、黑痘病等多种病害具有高度抗性甚至完全免疫[17,31-32]。

5 圆叶葡萄的应用

5.1 可做鲜食应用

圆叶葡萄可用于鲜食，但所占比例较小，为16.8%[33]，但在佐治亚州很受欢迎，鲜食比例较高[34]。近几年，随着鲜食圆叶葡萄需求量的增加，鲜食品种的选育也随之被重视。据统计，从1990—2010年，美国共选育16个鲜食型圆叶葡萄品种[35]。根据浆果大小、果实质量、生长势和结实力等进行评估，认为‘Granny Val’‘Tara’‘Triumph’‘Nesbitt’和‘Cowart’授粉效果良好，建议作为授粉品种推广；‘Fry’‘Summit’和‘Suite’品质好、产量高，可作为主栽品种推广；‘Darlene’‘Early Fry’‘Pam’‘Scarlett’和‘Sweet Jenny’具有潜在商业推广价值，被列为推荐试种品种[36]。其中，‘Fry’具有粒大、味甜、产量高、抗病强及耐贮存等特性，是最著名的圆叶葡萄鲜食品种[1,37]。

5.2 圆叶葡萄加工产业

圆叶葡萄具有多种加工用途，而酿酒是圆叶葡萄的主要用途之一。圆叶葡萄在美国的北卡罗来纳州和佛罗里达州主要用于酿酒[33]。圆叶葡萄酒富含多酚、抗氧化物质[38]，与常见的欧亚种葡萄酒相比白藜芦醇含量要高许多[39]，且是唯一含有糅花酸（一种具有抗癌功效的物质）的葡萄酒[2]。1997年密西西比州的调查发现，圆叶葡萄的加工产业获得了较大收益，每种植400 hm2的圆叶葡萄可为该州带来50多万美元的收入，并且能增加60个工作岗位[40]，能够推动当地经济和社会的发展[41-42]。一些圆叶葡萄酒厂还加工果冻、果汁等副产品，以及高度的圆叶葡萄酒。圆叶葡萄加工产业也吸引游客来酒厂参观和酿酒体验，促进了当地的旅游业[38]；自2001年以来，北卡罗来纳州的葡萄酒厂数量增加了两倍，达到70多家，提供了约6000个工作岗位，创造了近10亿美元的收入[42]。此外，这些酒厂也在向制药公司出售圆叶葡萄皮用于生产抗氧化剂[41]。

5.3 抗性种质挖掘

圆叶葡萄抗病虫害能力强[17,31-32]，因此，挖掘圆叶葡萄抗性种质一直是葡萄育种家的兴趣点。目前对于圆叶葡萄抗病数量性状基因座的定位相关研究已取得了部分进展。2002年，Merdinoglu等[43]首次从圆叶葡萄12号染色体上定位到了1个抗霜霉病的主效QTL，命名为Rpv1；2012年，Blanc等[44]在圆叶葡萄14号染色体上鉴定到了白粉病抗病QTL，命名为Ren5；2020年，Rubio等[45]从圆叶葡萄与欧亚种‘赤霞珠’的杂交后代上定位到了葡萄剑线虫及葡萄根瘤蚜的抗性位点，这是在圆叶葡萄上的首次发现。在QTL定位的基础上精细挖掘找到圆叶葡萄抗性功能基因，对于解析圆叶葡萄抗性机制具有重要意义。同时，传统的育种方法无法在较短的时间内将优良性状集中于一个品种上，在抗性QTL定位的基础上挖掘连锁分子标记，利用分子标记辅助育种可以加快优良抗性种质的积累。

6 圆叶葡萄的引进及其在中国的生产应用

引种圆叶葡萄可以丰富我国的种质资源，对优良品种的选育和抗性基因的挖掘都具有重要意义[46]。2006年，卢江教授从美国引进了‘Alachua’‘GV’‘Fry’‘Noble’‘Carlos’和‘特大红’6个圆叶葡萄品种，并在广西试种成功[23,47]，随后逐渐引入成都、浙江、江苏、上海等地[10,23,46-47]，目前种植面积超过330 hm2。多年的观察表明，圆叶葡萄在不同地区均表现出抗性强、发芽率高、结果枝率高、丰产性好、香味浓郁等优良性状[39-52]。其中有5个品种通过认定，具有较高的推广栽培价值。

根据我国葡萄酒消费者的喜好，卢江等对圆叶葡萄进行了酿酒试验，对酿造工艺进行了多种尝试，研发出白葡萄酒、起泡白葡萄酒、桃红葡萄酒、甜红葡萄酒、圆叶葡萄白兰地5个酒种，受到了业内专家的好评，对我国南方葡萄酒产业的发展具有良好的推动作用。

7 前景分析

圆叶葡萄可带动南方葡萄与葡萄酒产业的发展。一方面，圆叶葡萄的引进可以填补南方地区葡萄种植产业的空缺。在南方，大部分欧亚种葡萄需要设施栽培，潮湿的环境导致了霜霉病病害多发，而圆叶葡萄能适应潮湿环境，可直接露地栽培，免去了搭建避雨棚和温室的投入，既降低了葡萄生产的成本，又对环境友好，符合绿色农业的发展要求，非常契合我国“乡村振兴”的战略。同时，中国的葡萄酒产区主要集中于华北和西北，在南方有望实现大规模种植，推动当地葡萄加工产业的发展。据试验发现，圆叶葡萄酿制的葡萄酒具有浓郁果香，散发着热带水果的香气，口感清爽，回味悠长，可用于开发不同类型的葡萄酒来满足消费者的需求，因此具有极高的开发潜力。除了酿酒以外，圆叶葡萄味甜，富含营养物质，也适合加工果汁、果酱、果冻等。因此，圆叶葡萄的加工产品具有极大的市场前景。

圆叶葡萄有一些弊端仍需改良。在生产种植方面，圆叶葡萄的生长期较长，成熟期不一致，成熟果实的挂果期不长，适合单果采收，是大规模种植的一个较大弊端。可以利用圆叶葡萄成熟期不一致的特性，来延长采摘时间，由此可以作为旅游采摘项目进行推广。同时将圆叶葡萄的种植、采摘、加工流程的体验与文化旅游相结合，形成葡萄与葡萄酒文化旅游产业，促进未来圆叶葡萄产业多样化。在鲜食方面，圆叶葡萄含有较多的种子，且果皮厚，作为鲜食适合带皮食用。针对这些不良特性进行改良，将育种目标集中在培育无籽、薄皮、成熟期较一致的圆叶葡萄品种。