如何理解静息电位和动作电位的形成机制

陈学大

【摘要】 高中生物关于“静息电位和动作电位的形成机制”的描述极为简略，而靠高命题又常常涉及此内容，如何加强对这一内容的理解，笔者在文中进行了探析。

【关键词】 静息电位 动作电位

【中图分类号】 G633.7 【文献标识码】 A 【文章编号】 1992-7711（2018）10-227-010

高三教学复习中，“兴奋在神经纤维上的传导”是一个必讲内容，其中“静息电位和动作电位的形成机制”在书上（人教版必修三第18页）以小字呈现，且描述极为简略，学生看后还是不甚清楚，而高考命题又涉及此内容，如：如2009山东卷第8题和2010湖南卷第5题等，如何让学生彻底弄懂，在考试中遇到类似问题心里有底？首先它就要求老师必须清楚。我参阅了《普通生物学》及《人体及动物生理学》等书籍，综述如下，供同行们参考。

一、静息电位（Resting Potential）

指細胞未受刺激时，存在于细胞膜内外两侧的外正内负的电位差。也称跨膜静息电位。

（1）形成机制

正常时胞内的K+浓度和有机负离子（A-）浓度比胞外高，而胞外的Na+浓度和CL-浓度比胞内高。这种情况下，K+和A-有向膜外扩散的趋势，而Na+和CL-有向膜内扩散的趋势。但细胞膜在安静时，对K+的通透性较大，对Na+和CL-的通透性很小，而对A-几乎不通透。因此，K+顺浓度梯度由膜内扩散到膜外使膜外具有较多的正电荷，有机负离子A-由于不能透过膜而使膜内具有较多的负电荷。造成了膜外变正、膜内变负的极化状态。由K+扩散到膜外造成的外正内负的电位差，将成为阻止K+外移的力量，而随K+外移的增加，阻止K+外移的电位差也增大。当促使K+外移的浓度差和阻止K+外移的电位差这两种力量达到平衡时，经膜的K+净通量为零。此时，膜两侧的电位差就稳定于某一数值不变，此电位差称为K+的平衡电位，神经细胞膜的静息电位在数值上接近于K+的平衡电位。

（2）静息电位值的大小及影响因素

静息电位是一个相对静止的膜电位固定值，不同细胞的数值不同。如：哺乳动物神经细胞的静息电位为-70mV，骨骼肌细胞为-90mV。

静息电位主要是由K+向膜外扩散而造成的。如果人工改变细胞膜外K+的浓度，当K+浓度增高时测得的静息电位值减小，反之则增大。实际测得的静息电位值总是比按Nernst公式计算所得的K+平衡电位值小，这是由于膜对Na+和Cl-也有很小的通透性，它们的经膜扩散（主要指Na+的内移），可以抵消一部分由K+外移造成的电位差数值。

二、 动作电位（Action Potential）

动作电位是可兴奋组织或细胞受到阈刺激时，在静息电位基础上发生的快速、可逆转、可传播的细胞膜两侧的电位（Membrane Voltage）变化。动作电位的主要成份是峰电位。

（1）形成过程

给细胞膜一个阈刺激时，Na+少量内流，细胞部分去极化至阈电位水平（Threshold）； Na+内流达到阈电位水平后，与细胞除极化形成正反馈，Na+爆发性内流，达到Na+平衡电位，形成动作电位上升支（Rising Phase）；膜除极化（Rising Phase）达一定电位水平 （峰值），Na+内流停止、K+开始迅速外流；形成动作电位下降支（Falling Phase）；膜又迅速恢复到原先的静息电位水平，这一过程称为复极化。K+外流使膜外大量堆积K+，产生负后电位，阻止K+继续外流；在Na+-K+泵的作用下，泵出3个Na+和泵入2个K+，产生正后电位，恢复兴奋前的离子分布的浓度（静息电位）。这一过程逆浓度梯度进行，需要ATP供能。

动作电位是一个连续的膜电位变化过程，动作电位中膜内电位由零值净变为正的数值称为超射值（Overshoot）。在神经纤维，动作电位的除极相和复极相历时仅0.5～2.0 ms，形成一短促而尖锐的脉冲，称为锋电位。锋电位构成神经动作电位的主要部分，在它完全恢复到静息电位水平之前，还要经历一些微小而缓慢的波动，称为后电位（Undershoot）。

（2）动作电位在神经纤维上的传导

传导方式为局部电流，方向是：在膜外侧，由未兴奋点流向已兴奋点；在膜内侧，由已兴奋点流向未兴奋点。

受刺激部位产生动作电位而兴奋，兴奋部位与未兴奋部位之间出现电位差，形成局部电流，局部电流刺激周边细胞膜的除极化引发动作电位。所以，动作电位产生后，沿质膜迅速向周围传播直至整个细胞都依次产生一次动作电位。

（3）影响动作电位的因素

动作电位的超射值（Overshoot）就是Na+平衡电位，故动作电位的幅度决定于细胞内外的Na+浓度差。细胞外液Na+浓度降低动作电位幅度也相应降低，而阻断Na+通道（如：河豚毒）则能阻碍动作电位的产生；低温、缺氧或代谢障碍等因素抑制Na+-K+泵的活动时，静息电位会减小，动作电位幅度也会减小。

三、要点归纳

（1）Na+内流使细胞除极化形成动作电位的上升支，达到峰值后Na+内流停止， K+外流使细胞复极化形成动作电位的下降支，经过缓慢微小的波动，恢复受刺激前的离子分布状况，即恢复静息电位。

（2）动作电位主要是Na+内流引起。Na+少量内流除极化至阈电位水平时，致Na+爆发性内流达到Na+平衡电位。所以，细胞外液Na+浓度降低将导致除极化时Na+内流减少，动作电位峰值降低。

（3）静息电位主要是因为K+外流引起，实际测得的静息电位值接近但略低于根据Nernst公式计算所得的K+平衡电位值。改变细胞外液K+浓度会导致静息电位值的变化，改变细胞外液Na+浓度对静息电位的影响甚微。

（4）把内流的Na+泵出到膜外和把外流的K+泵入到膜内，恢复静息时的离子分布状况，要逆浓度差进行，此时需要ATP。抑制Na+-K+泵活动时，静息电位会减小，动作电位幅度也会减小。

（5）兴奋在同一神经细胞上的传导方式是局部电流，就是区域的除极化使兴奋部位与未兴奋部位之间形成局部电流，刺激周边细胞膜的除极化，而引发周边细胞膜依次产生动作电位。