城市公园鸳鸯巢址选择及对繁殖参数的影响

由玉岩，卢雁平，曹亚妮，杜 洋，王 伟，刘学锋，贾 婷，曹长雷，张金国

(1.北京动物园，圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京 100044；2.长江师范学院生命科学与技术学院，重庆 408100)

城市公园鸳鸯巢址选择及对繁殖参数的影响

由玉岩1，卢雁平1，曹亚妮1，杜 洋1，王 伟1，刘学锋1，贾 婷1，曹长雷2，张金国1

(1.北京动物园，圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京 100044；2.长江师范学院生命科学与技术学院，重庆 408100)

2013—2015年，在北京动物园的自然生境中通过悬挂人工巢箱招引鸳鸯，基于巢址因子分析开展了鸳鸯巢址选择的研究.结果表明：两类主效因子对鸳鸯的巢址选择具有重要的影响，第一大类是植被盖度、高度及多样性，这是影响鸳鸯巢址选择的最重要的影响因子，其中，乔、灌、草三个空间层次的植被特点可代表鸳鸯活动范围的生境特点；第二大类是干扰的影响，包含距道路和水源的距离，以及瞬时人流等因素.

鸳鸯；城市公园；生境因子 ；人工巢箱；巢址

鸳鸯(Aixgalericulata)是广泛分布于欧亚迁徙保护协定区范围内的水鸟，因其美丽的外观而受到世界的关注[1].鸳鸯在中国大部分地区以及亚洲东北部都有分布[2-3].野外鸳鸯多栖息于山地河谷、溪流，常见于阔叶林和针阔混交林的沼泽、芦苇塘及湖泊等地[4].杂食性，繁殖季节以蛙、鱼、昆虫等动物性食物为食，春秋迁徙时以草籽、玉米、稻谷及河中的青苔等植物为食.[4]4月上旬进入繁殖季节，5月中旬开始在树洞中营巢.[4]鸳鸯窝卵数的变化范围极大，[5-6]通常孵化期为28～29 d.[4]鸳鸯作为次级洞巢鸟，繁殖需要天然树洞，随着人类生产活动的开展，林业资源逐步减少，尤其是老龄树木的减少，造成鸳鸯繁殖生境的丧失，这是导致鸳鸯至危的重要因素之一.目前，鸳鸯已被《中国物种红色名录》列为近危(NT)物种[2].随着鸳鸯这一物种在世界范围内关注程度的不断提高，有关的研究也从最初的人工繁育[7-8]，扩展到卵的巢寄生[9-10]、免疫基因的蛋白表达与结构分析[11]、免疫基因分子伴侣[12]等方面.目前，人类活动加速了全球生态系统的进化进程，[13]而城市化则成为对地球生态系统影响最为显著的因素之一[14].城市化进程使得人造景观逐步取代了自然景观，[15]城市化带来的栖息地片段化、生态隔离、自然生境消失、人类活动干扰等已对生活在城市的哺乳动物[16]、爬行动物[17]、两栖动物[18]以及鸟类[19]产生了不同程度的影响.然而，城市化进程中“人工栖息地”(如城市公园)的出现，为野生动物提供了新的生存场所.

鸟类对栖息地的改变和环境变化的反应较为敏感，城市化栖息地与自然栖息地在巢址选择、食物资源、干扰类型和强度等方面都有很大差异.[20]而鸟类对城市化所表现出的不同反应则形成了城市适应种和城市敏感种[21].因此，鸟类作为城市化进程中种类和数量占据主导地位的类群之一，越来越多的学者将研究重点转向鸟类这一类群.然而，繁殖过程中鸟类巢址选择的特征都会遗传给后代，这种遗传性会受当地植被组成及景观特点所限制.[22]因此，不管繁殖鸟类采取什么样的生殖对策，最终都反映了其对环境的适应.本文通过在城市公园悬挂人工巢箱招引野生鸳鸯，进行了鸳鸯巢址选择及其对繁殖成功的影响研究，以为鸳鸯的保护和种群的可持续发展奠定基础.

1 研究区域及方法

1.1 研究区域

北京动物园位于北京市中心地带，全区占地面积约96 hm2.其中，水面8.6 hm2；绿地面积约40 hm2，占公园总面积的48%.园区内以北方地区常绿、落叶乔灌木为主，现有植物 160余种：乔木主要有山杨(Populusdavidiana)、水曲柳(Frazinusmandshurica)、构树(Broussonetiapapyrifera)、油松(Pinustabulaeformis)、桧柏(Sabinachinensis)，平均树龄50～60 a；灌木主要有刺玫(Rosadavurica)、丁香(Syringaoblata)、金银木(Loniceramaackii)；草本植物主要有二月兰(Orychophragmusviolaceus)、紫花地丁(Violaphilippica)、蛇莓(Duchesneaindic)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、崂峪苔草(Carexgiraldiana)、中华结缕草(Zoysianinica)、早熟禾(Poaannua)、野牛草(Buchloedactyloides).

1.2 实验样地选取及人工巢箱的悬挂

2013—2015年的3—7月，在北京动物园悬挂人工巢箱招引鸳鸯.根据鸳鸯的体型大小及筑巢习性，制作壁厚1.5 cm、外径40 cm×30 cm×30 cm、洞口大小为10 cm的人工巢箱.以50 m为间距，等距网格状悬挂人工巢箱，悬挂人工巢箱时随机选择悬挂树种和方向，悬挂高度平均为3.5 m.

1.3 数据收集和统计分析

2013—2015年的3—7月，对鸳鸯使用人工巢箱的情况进行统计，并对环境参数进行采集，数据包括：悬挂巢箱周围10 m半径内的树种(Nk)；悬挂高度(H，m)；巢树胸径(DBH，cm)；巢树高(NH，m)；冠面积(TA，m2)；巢向(D，以0～360的数字表示)；开阔度(CO，以巢箱洞口为基点的最大可视角度，以0～180的数字表示)；乔木盖度(TC，%)；距路距离(Dr，m)；距水源距离(Dw，m)；乔木平均高度(TH，m)；乔木平均胸径(TDBH，cm)；乔木密度(TD，株/m2)；乔木单位面积种类数(TSN，种/m2)；灌木高度(SH，m)；灌木密度(SD，株/m2)；灌木单位面积种类数(SSN，种/m2)；灌木盖度(SC，%)；草本盖度(GC，%)；瞬时人流(SFP，人次/s，鉴于不同地点游客流量差异，对每个巢分别选取3个时间段，分别记录1 h内的游客流量，繁殖季前中后期各取3天数据取平均值).以鸳鸯在人工巢箱产卵为标准，将其视为成功选择的巢址.

对人工巢箱占用数、窝卵数、卵重、卵长径、卵短径、受精率等数据进行记录.卵重采用电子天平(型号A100，精度0.01 g)进行测量，卵长径和卵短径采用游标卡尺(型号530，精度0.01 cm)进行测量.

使用Shapiro-Wilk分析数据是否符合正态分布，对不符合正态分布的数据进行正弦转换后再进行分析.通过使用Spearmen相关性分析对所有环境参数进行分析，并将显著相关的参数去除，剔除后使用因子分析(factor analysis)的方法对影响巢址选择的各项参数得分进行计算，并得出影响巢址选择的主效因子.使用单因素方差法对使用和未使用巢箱巢址因子间的差异进行比较，明确差异显著的巢址参数.通过Spearmen相关性分析对卵参数与使用巢箱巢址因子间的相关性进行分析，明确繁殖参数与巢址因子间的关系.Shapiro-Wilk分析表明，卵重符合正态分布，且卵重(t=-9.423，P=0.813)年间均无显著差异，因此，将3年数据进行合并分析.

所有数据均使用IBM SPSS Statistics软件进行统计分析.显著性水平P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著.

2 结果

2.1 影响巢址选择的主效因子

对所有环境参数进行相关性分析后，将显著相关的参数去除，对降维后的巢址参数进行因子分析(factor analysis)，将计算得到的因子得分进行Kaiser标准化正交旋转，经4次迭代收敛后得到的结果(见表1)表明，前6个主成分的累积贡献率达到87.601%，包含了巢址因子变量的大部分信息，可以最大限度地描述鸳鸯的巢址因子.第一主成分中，乔木盖度、草本盖度数值较大；第二主成分中，灌木盖度具有较大的数值；第三主成分表明，距小路、水源的距离和瞬时人流的数据绝对值较大；第四主成分为乔木高度和灌木高度均起到了重要作用；第五主成分表明乔木密度、灌木种类；第六主成分表明巢树高度对巢址选择有一定影响，但该项因子得分较低，在巢址选择中对其影响有限.其中，第一、二、四、五、六主成分中的因子代表了鸳鸯对繁殖场所和取食地的生境需求.第三主成分中的因子则代表了人为干扰对鸳鸯巢址选择的影响.

图1 表1 巢址因子分析的旋转因子矩阵

2.2 成功巢和失败巢的巢址因子比较

对成功与失败巢巢址因子的单因素方差分析表明，巢址选择因子中，巢树树种(df=69，F=2.908，P=0.044*)、冠面积(df=69，F=5.369，P=0.003*)、开阔度(df=69，F=7.317，P=0.001*)、乔木盖度(df=69，F=6.536，P=0.001*)、灌木高度(df=69，F=3.729，P=0.018*)、草本盖度(df=69，F=3.757，P=0.019*)存在显著差异.其他参数在成功与失败巢间差异不显著.

2.3 繁殖参数与巢址因子的关系

对鸳鸯卵参数与巢址因子进行的相关性分析结果表明，卵重与灌木高度(R2=0.605，P=0.048*)和瞬时人流(R2=-0.736，P=0.01*)显著相关；受精率与瞬时人流(R2=-0.851，P=0.03*)存在显著相关性；窝卵数、卵长径和卵短径与巢址因子不存在显著相关性.

3 讨论

3.1 鸳鸯巢址选择主要影响因子

自然界中，鸳鸯自然孵化率<50%[6].受天敌、食物、自身等因素的影响，雏鸟出飞后存活率低于30%.因此，本研究将鸳鸯在巢箱内产卵即视为巢成功，在孵化期将卵取出进行人工孵化、育雏，提高雏鸟存活率，并于3月龄放归至城市公园，补充城市公园内现有鸳鸯种群数量.

鸟类繁殖成功与否与雌鸟繁殖期间的巢址选择及环境条件密不可分.巢址质量的好坏可以直接影响鸟类的繁殖成功率、雏鸟存活率，还可以间接影响种群动态和群落组成.[4]鸟类的巢址选择是研究巢及巢周围生态因子在鸟类巢址选择中的地位和作用，从而揭示鸟类在该处筑巢时，哪些因素起着主导作用.本研究发现，影响鸳鸯巢址选择的环境主效因子有两大类.

第一大类是植被盖度、高度及多样性，这是影响鸳鸯巢址选择最重要的影响因子，其中，乔、灌、草三个空间层次的特点可代表鸳鸯活动范围的生境特点.在城市公园中，鸳鸯多选择胸径为50 cm左右的高大乔木、巢口方向较为开阔没有遮挡、乔木层郁闭度较高的悬挂巢箱地点作为巢树，这一生境特点有利于鸳鸯对外界环境的观察及后期雏鸟的出飞.较高的乔木层郁闭度也更有利于遮蔽阳光及观察、躲避天敌.相比而言，较高的草本盖度也有利于鸳鸯成鸟及出巢雏鸟在地面觅食时隐蔽自己.相反的是，鸳鸯巢址多选在灌木盖度、密度较低，且灌木植株较高的地点(平均灌木高度1.90 m)，这一生境特点有利于成鸟及雏鸟对周围环境的观察及快速地在灌丛中逃避危险.乔、灌、草三层空间立体模式构成了影响鸳鸯巢址选择的重要基本条件.第二大类是干扰的影响，其中包含距路、水源的距离和瞬时人流(成功巢7人次/s，未用巢13人次/s)等因素对鸳鸯巢址选择的影响.从这类影响因子可以看出，在一定程度上，鸳鸯的巢址选择受到了人类活动的影响.

鸳鸯属于水禽，多数时间在水面活动.野外鸳鸯多栖息于山地河谷、溪流、阔叶林和针阔混交林等地，[4]但是，鸳鸯亲鸟也会带领幼雏在岸边甚至是林中觅食.本研究发现，清晨和傍晚时间，鸳鸯雌鸟更偏好带领雏鸟在地面觅食昆虫、嫩草、灌木的落花及小叶片，这一发现与有关野外鸳鸯的食性有些不同.野外鸳鸯在繁殖季节多以蛙、鱼、昆虫等动物性食物为食，春秋迁徙时以草籽、玉米、稻谷及河中的青苔等植物为食.[4]出现这一差异的原因可能更多来自种间对食物的竞争.北京动物园园区内散养及野生的鸟类较多，夜鹭(Nycticoraxnycticorax)、苍鹭(Saxicolatorquata)、绿头鸭(Anasplatyrhynchos)、赤颈鸭(Anaspenelope)、斑头雁(Anserindicus)、白鹈鹕(PelecanusLinnaeus)、大天鹅(Cygnuscygnus)、小天鹅(Cygnuscolumbianus)等中、大体型水禽，以及喜鹊、灰喜鹊、乌鸦等中等体型鸟类对鸳鸯的觅食有着很大的影响.因此，鸳鸯对巢址及周边环境的要求就比较高.

对城市公园中的乌鸫、棕头雅雀、白头鹎、白腰文鸟和珠颈斑鸠等鸟类的巢址选择研究表明，树冠盖度、灌丛密度、食物丰富度等因素是决定多数鸟类巢址选择的主要因子；然而鸟类在巢址选择上也表现出一定的灵活性，其中麻雀和喜鹊在巢址选择上表现出很强的可塑性，而成为城市化适应性最强的鸟类.[23]还有研究表明，喜鹊对巢下郁闭度有很明显的选择性，在人流量较大的地方或路边有巢位升高的趋势，以避免地面交通噪声和人类活动的影响，这说明城市喜鹊的繁殖行为发生了适应性变化.[24]此外，杂色山雀利用人工巢箱的巢址选择研究结果表明，巢位因子、乔木因子、灌木因子、光照因子、隐蔽因子和边缘效应因子是影响其选择的重要因子.[25]对鸳鸯这一物种而言，通过与其他鸟类的巢址选择特点进行比较可以明确，鸳鸯也喜欢选择有较高的乔木层郁闭度和草本盖度的地方作为巢址；但相比较而言，鸳鸯仍不喜过多的人为干扰.

3.2 巢址因子与繁殖参数的关系

北方野外鸳鸯多在4月上旬进入繁殖季节，5月中旬在树洞中营巢.[4]相比较北方而言，北京气候更加温暖，冬季较短，因此，受北京地区小气候影响，鸳鸯进入繁殖季节会更早一些，结束也较早.北京动物园内，利用人工巢箱进行繁殖的鸳鸯最早产卵日期为4月8日，结束时间为6月16日.通常，野外鸳鸯年产1窝，窝卵数7～12枚，孵化期28～29 d.[4]亲鸟卵期的自身质量对产卵的影响较大.然而，在进化过程中，雌鸟在不同的环境条件、生殖状况及配偶质量的情况下，可通过改变卵的大小及窝卵数改善繁殖机制.本研究的结果表明，鸳鸯卵的重量会受到灌木高度和人为干扰的显著影响，也间接表明亲鸟巢址选择的优良程度对亲鸟觅食及其对卵投入的影响.因此，巢址优劣将会对鸳鸯的繁殖成功有着重要影响.

综上所述，可供鸟类选择的栖息生境之间存在差异，而这些有差异的栖息地恰好为野生动物提供了不同的生态环境，从而影响着它们的生存与繁衍.[13-14]因此，鸟类栖息生境的选择对繁殖成功起到了重要的作用.亲鸟在权衡卵、雏鸟与巢址因子之间微妙关系的同时，也达到了成功繁殖的目的.

此外，鸳鸯有种内巢寄生行为导致的超常窝卵数，即“堆巢”(dump nesting)现象.本研究也发现了鸳鸯的超常窝卵数情况发生，窝卵数在1～40枚不等.鸳鸯的巢寄生现象在雌性繁殖策略中比较普遍，是具有亲缘关系的雌性之间的协作，以达到增加后代的目的.[10]北京动物园园区，在人工巢箱中出现鸳鸯超常窝卵数的现象更可能是具有亲缘关系的雌鸟选择同一巢址产卵的互利行为.

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Mandarinducksnestsiteselectionandinfluenceonthereproductiveparameterinthecitypark

YOU Yu-yan1，LU Yan-ping1，CAO Ya-ni1，DU Yang1，WANG Wei1，LIU Xue-feng1，JIA Ting1，CAO Chang-lei2，ZHANG Jin-guo1

(1.Beijing Zoo，Beijing Key Laboratory of Captive Wildlife Technologies，Beijing 100044，China；2.School of Life Science and Biotechnology，Yangtze Normal University，Chongqing 408100，China)

From 2013 to 2015，attractedAixgalericulatausing the artificial nest boxes in natural habitats of Beijing Zoo，and research its nest site selection.The results of factor analysis show that there are three types of main factors effect on duck nest site selection.The first category is the coverage，height and diversity of the vegetation，which is the most important impact factor in theA.galericulatanest site selection.The three levels of spatial vegetation characteristics，such as tree，shrub and grass characteristics may represent the habitat characteristics where ducks live in it.The second category is the impact of interference from the distance to the road and river，and the instantaneous flow of people，which also influence the duck nest site selection.

Aixgalericulata；city park；habitat factors；artificial nest box；nest site

1000-1832(2017)04-0109-05

10.16163/j.cnki.22-1123/n.2017.04.021

2016-08-11

国家自然科学基金资助项目(31200415)；北京市公园管理中心资助项目(ZX2014-18).

由玉岩(1981—)，女，博士，高级工程师，主要从事保护生物学研究.

Q 959.7+39学科代码180·5744

A

(责任编辑：方林)