大黄鱼低盐养殖生长性状的相关性和遗传力分析

2017-12-18黄伟卿阮少江刘招坤单秀娟

水产科学 2017年1期

黄伟卿，阮少江，张艺，刘招坤，尹飞，单秀娟，罗芬

( 1. 宁德市鼎诚水产有限公司，福建宁德 352100； 2. 宁德师范学院生物系，福建宁德 352100；3. 宁德市水产技术推广站，福建宁德 352100； 4. 中国水产科学院东海水产研究所，上海 200090；5.中国水产科学研究院黄海水产研究所，山东青岛 266071； 6.青岛海洋科学与技术国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东青岛 266071 )

黄伟卿1，2，阮少江1，张艺3，刘招坤3，尹飞4，单秀娟5，6，罗芬2

通过对选育大黄鱼进行低盐养殖，采用通径系数分析了12月龄低盐养殖大黄鱼体高、体长和体质量的相关性并估算遗传力。试验结果表明，低盐养殖大黄鱼体长与体质量的相关关系(0.957)最大，体长对体质量的直接作用(0.658)最高；建立大黄鱼低盐养殖模式多元回归方程为m=-143.694+13.062L(r2=0.959)，经显著性检验，体长对体质量的偏回归系数及回归常数均达到了极其显著水平(P<0.01)；分析低盐养殖大黄鱼体高、体长和体质量的现实遗传力分别为0.623、0.681和0.363均明显高于自然海水养殖大黄鱼的体高(0.178)、体长(0.548)和体质量(0.110)。低盐环境养殖的大黄鱼选育子代可以更好的继承亲本性状，应进行大黄鱼抗低盐育种。

大黄鱼；低盐；生长性状；相关关系；遗传力

大黄鱼(Pseudosciaenacrocea)俗称黄花鱼，属鲈形目、石首鱼科、黄鱼属，为我国特有的中下层暖温性近海集群洄游鱼类，主要分布于南海、东海和黄海南部，原居我国海洋四大主捕对象之首[1-2]。福建省于“六·五”期间突破其人工繁育，至今已有30多年养殖发展的历史，现为我国最大规模的海水网箱养殖鱼类和八大优势出口养殖水产品之一[3]。但在大黄鱼养殖业快速发展的同时，渔民为追求产量和利润不断扩张养殖面积，逐渐增加养殖密度，致使养殖海区水体富营养化程度日益加剧，海域适宜养殖面积越来越小，恶化的养殖环境导致大黄鱼因刺激隐核虫(Cryptocaryonirritans)、本尼登虫(Benedenia)、瓣体虫(Petalosoma)等海水寄生虫感染发病愈发严重，药物使用量和频率亦随之增加，大黄鱼养成率显著下降，渔民经济损失惨重，食品安全亦深受影响[4]。同时，温室效应导致海平面上升，扩大了江河入口附近的湖泊沼泽等低盐水域环境[5]。因而，开展大黄鱼适应低盐条件生存的育种研究具有生产上的实际意义。

通径系数是一种探索系统因果关系的统计方法，广泛应用于对遗传力、遗传相关等的相关系数为直接作用与间接作用的代数和方面的研究，已在水产动物如真鲷(Pagrosomusmajor)[6]、大马哈鱼(Oncorhynchusketa)[7]、鲤鱼(Cyprinuscarpio)[8]、中国明对虾(Fenneropenaeusorientalis)[9-10]、贝类[11-13]的遗传育种中得到有效应用。在大黄鱼上，刘贤德等[14-15]统计了不同月龄大黄鱼的生长性状对体质量的影响，得出7月龄的头长是对体质量影响最重要的性状，而13月龄和20月龄则是体高。黄伟卿等[16]研究了36月龄雌、雄大黄鱼生长性状，得出雌鱼体高、体长是影响体质量最重要的性状，全长是影响雄鱼体质量最重要的性状，但对于不同环境的养殖模式生长性状间的关系，至今尚未见报道。

鱼类的生长过程、方式和特点，是遗传型所决定的生长潜力的结果，而遗传力可用于揭示和研究数量性状的遗传规律，对制定和优化育种方案、探讨选育、正确评定育种值效果具有重要指导意义[17]。本研究采用选育并经低盐驯养的大黄鱼为对象，并以选育海水养殖群体和未经选育海水养殖群体为对照，通过对12月龄的体高、体长和体质量生长性状进行对比分析，以期为大黄鱼适应低盐养殖模式的后期选择育种提供必要的基础依据和技术参数。

1 材料与方法

1.1 试验用鱼

2015年1月，从三都湾养殖网箱中选取500尾平均体高(11.4±0.95) cm、体长(35.1±1.73) cm、体质量(780.9±117.48) g大黄鱼为选育群体，繁育子代编号为XY；同时，取500尾平均体高(10.0±0.61) cm、体长(33.9±1.63) cm、体质量(715.5±161.64) g大黄鱼为普通群体，繁育子代编号为PT。

1.2 试验设计

试验将XY进行低盐(最终养殖水体盐度1)驯养，编号为XY-DY；XY自然海水养殖，编号为XY-HS；PT为对照组。不同养殖模式的群体隔离养殖，每个群体设计3个重复组，每组5万尾。饲料均采用上海“农好”牌膨化颗粒饲料。每日8：00和16:00各投喂一次，按鱼体体质量的2%～5%投喂，并视摄食情况酌情调整。

1.3 生物学测定

养殖至12月龄，每组随机取50尾样品，并用尺子(精度0.1 cm)和电子天平(精度0.1 g)分别测定体高(L1)、体长(L)和体质量(m)。

1.4 生物学统计

1.4.1 性状间相关性统计

相关系数(r)和通径系数(Pi)的计算以及线性回归方程的建立参考杜家菊等[18]采用SPSS 17.0软件进行分析。

变异系数=(标准差/平均值)×100%[19]

1.4.2 现实遗传力统计公式[20]

选择强度=表示选择差/选择群体的标准差

现实遗传力=(选择群体平均值-对照群体平均值)/(选择强度×对照群体标准差)

1.5 数据分析

数据统计分析采用SPSS 17.0处理软件处理。用单因素方差分析和，Duncan′s多重比较分析对不同养殖组体高、体长和体质量进行显著性差异检验。

2 结果

2.1 相关关系和通径系数分析

不同环境养殖的大黄鱼体长与体质量的相关关系均在每一群体中表现出最大值，且低盐养殖群体体长与体质量的相关关系(0.957)达到最大值，不同环境养殖群体性状间的相关关系均呈现极显著关系(P<0.01)(表1)。

不同环境养殖的大黄鱼体长对体质量的直接作用(通径系数)均高于体高对体质量的直接作用，低盐环境养殖的大黄鱼体长对体质量的直接作用(0.658)最高；而体高对体质量的间接作用则高于体长对体质量的间接作用，选育海水养殖组体高对体质量的间接作用(0.593)为最高(表2)。

表1 性状间相关关系统计结果

注：标有**表示相关极显著(P<0.01).

表2 体高、体长对体质量的通径系数分析

2.2 建立最优线性回归方程

回归方程的建立使用SPSS 17.0软件中的线性回归分析过程得出，剔除通径系数检验不显著的变量，建立12日龄大黄鱼XY-DY组的最优线性回归方程：m=-143.694+13.062L，其调整决定系数等于0.959；XY-HS的最优线性回归方程：m=-159.874+12.800L，其调整决定系数等于0.915；PT的最优线性回归方程：m=-107.444+9.596L，其调整决定系数等于0.925，经显著性检验，3个不同环境养殖组的体长对体质量的偏回归系数及回归常数均达到了极其显著水平(P<0.01)(表3、表4)。

表3 多元方程方差分析

注：第一步引入XY-DY体高，第二步引入XY-DY体长，第三步引入XY-HS体高，第四步引入XY-HS体长，第五步引入PT体高，第六步引入PT体长.

表4 偏回归系数和回归常数的显著性检验

2.3 遗传力分析

对生长性状变异系数的统计结果表明，各群体中的变异系数呈现体质量>体高>体长，变异系数不受养殖水体盐度变化的影响，但盐度的变化对大黄鱼的生长影响明显，体高与体质量均显著高于未经选育的PT对照组(P<0.05)，且低盐条件下养殖性状遗传力均高于自然海水养殖组，最大的现实遗传力为低盐环境下养殖大黄鱼体长(0.681)这一生长性状(表5)。

表5 低盐与海水养殖大黄鱼生长性状遗传力分析

注：不同的字母表示同一群体显著相关(P<0.05).

3 讨论

3.1 大黄鱼低盐养殖生长性状相关性分析

通过对大黄鱼群体选择育种结合低盐环境养殖模式进行统计分析，低盐养殖条件下，12月龄的大黄鱼体长对体质量的直接作用高达0.658，略高于同期自然海水养殖选育组和显著高于未经选育的海水养殖对照组，较自然海水养殖闽—粤东族大黄鱼7月龄头长(0.429)、13月龄体高(0.552)和20月龄体高(0.394)对体质量的直接作用[14-15]与36月龄自然海水养殖雌鱼体高(0.363)、雄鱼体长(0.340)对体质量的直接作用[16]更为明显。

刘贤德等[14-15]采用通径分析方法计算以体质量(y)为依变量、其他性状为自变量的通径系数和决定系数，建立7、13、20月龄闽—粤东族自然海水养殖大黄鱼体质量与其他生长性状关系的多元线性回归方程分别为：7月龄，y=-4.676+0.374x体长+2.270x头长+0.503x躯干长+0.519x体高+1.254x尾柄长(r2=0.940)；13月龄，y=-92.267+5.173x体长+19.224x体高(r2=0.929)；20月龄，y=-502.933+8.496x全长+11.657x体长+36.141x体高(r2=0.891)。以上方程与本次建立大黄鱼12月龄的选育低盐养殖组m=-143.694+13.062L(r2=0.959)、选育自然海水养殖组m=-159.874+12.800L(r2=0.915)、普通自然海水养殖组m=-107.444+9.596L(r2=0.925)各不相同，笔者认为主要因养殖环境、月龄等多因素综合影响所致。

3.2 大黄鱼低盐养殖生长性状遗传力分析

遗传力反映的是子代可继承亲本性状的能力，本次统计了选育低盐条件养殖组和选育自然海水养殖组的现实遗传力，结果表明，低盐养殖组的体高、体长和体质量的现实遗传力分别为0.623、0.681和0.363，均明显高于自然海水养殖的体高(0.178)、体长(0.548)和体质量(0.110)。王晓清等[22-23]构建了5个半同胞家系和15个全同胞家系估计40日龄大黄鱼体长和体质量的遗传力分别为0.29和0.31；韦信键等[23]构建了32个大黄鱼家系并计算6月龄全长和体质量的遗传力分别为0.31±0.31和0.40±0.32；黄伟卿等[24]对两个养殖大黄鱼选育群体的子二代遗传力计算得出10～13月龄XY2012-JC-F2体长现实遗传力为0.228～0.364、体质量的现实遗传力为0.131～0.243，XY2012-XP-F2体长现实遗传力为0.193～0.265、体质量的现实遗传力为0.126～0.134。低盐条件下养殖大黄鱼生长性状遗传力比上述研究结果高，因此可以认为，大黄鱼进行低盐环境养殖后，子代具有可以更好地继承亲本性状的能力。

3.3 低盐大黄鱼品种的培育

黄伟卿[25]对大黄鱼进行海水淡化驯养时发现，低盐环境下，大黄鱼在高温季节可以有效地避免自然海水寄生虫、病菌的感染，为大黄鱼养殖提供优越的环境，从而显著的提高了成活率和生长速度。本次研究统计了大黄鱼选育子代在低盐条件下养殖生长性状的相关关系和遗传力，均显著高于自然海水养殖，故选育大黄鱼抗低盐品种，不仅子代能更有效地继承亲本性状，而且还可拓宽养殖领域，营造“泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)—大黄鱼” “罗非鱼(Oreochromis)—大黄鱼”等多种混养模式，建立高产、高效的生态养殖模式。

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CorrelationandHereditaryCapacityofGrowthCharacteristicsinLargeCroakerPseudosciaenacroceainLowSaltWater

HUANG Weiqing1,2,RUAN Shaojiang1,ZHANG Yi3,LIU Zhaokun3,YIN Fei4,SHAN Xiujuan5,6，LUO Fen1

( 1.Ningde Dingcheng Fishery Company Limited, Ningde 352100, China; 2. Department of Bioengineering, Ningde Normal University, Ningde 352100, China; 3. Fishery Technology Promotion Station, Fishery Department of Ningde,Ningde 352100, China; 4. Key Laboratory of East China Sea and Oceanic Fishery Resources Exploitation, Ministry of Agriculture, East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China； 5. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071，China; 6. Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266100，China )

By using path coefficient, we analyzed correlation between body height and body length and body weight in 12-month old large croakerPseudosciaenacroceain low salt water, and estimated the hereditary capacity. The results showed that body length and weight correlation (0.957) was the largest in the low salt water. The body length had the most important direct effect on body weight(m)(0.658). Multiple regression equation was built:m=-143.694+13.062L(r2=0.959); the partial regression coefficient and regression constants of body length to body weight reached the extremely significant level(P<0.01). The significance test realized that heritabilities of the body height, body length and body weight in the large croaker reared in the low salt water were 0.623, 0.681 and 0.363, which is apparently higher than those (0.178, 0.548 and 0.110) of cultured in nature seawater. The findings suggest that the breeding progeny of low salt cultured large croaker has the better ability of inheriting the parent characters and the low salt resistance breeding of the large croaker is meaningful.

Pseudosciaenacrocea；low salt；growth trait；relationship；heritability

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.01.013

S965.322

1003-1111(2017)01-0078-05

2016-03-08；

2016-05-06.

国家国际科技合作专项(2013DFA31410)；中央级公益性科研研所基本科研业务经费项目(东海所—2014M01)；宁德市渔业结构调整资金资助项目；宁德师范学院创新团队建设资助项目(2015T10)；鳌山科技创新计划资助项目(2015ASKJ02—05).

黄伟卿(1988—)，男，助理工程师；研究方向：水产增养殖与水环境监测. E-mail:393634584@qq.com. 通讯作者：罗芬(1963—)，女，教授；研究方向：动物生理.E-mail:luofen1999@163.com.