二、三倍体虹鳟肌肉组织结构及营养成分的比较

王雪薇，谢意军，薛淑群，韩 英

( 1.东北农业大学 动物科学技术学院，黑龙江 哈尔滨 150030；2.武汉中科瑞华生态科技股份有限公司，湖北 武汉 430077 )

二、三倍体虹鳟肌肉组织结构及营养成分的比较

王雪薇1，谢意军2，薛淑群1，韩 英1

( 1.东北农业大学 动物科学技术学院，黑龙江 哈尔滨 150030；2.武汉中科瑞华生态科技股份有限公司，湖北 武汉 430077 )

选取相同养殖条件下3个不同体质量组的二倍体虹鳟和三倍体虹鳟,其中每组二倍体和三倍体虹鳟各10尾，分析其肌肉常规营养成分、氨基酸含量和肌纤维密度及直径，以比较二倍体和三倍体虹鳟的肌肉品质特性差异。试验结果表明，随着体质量的增加，二倍体、三倍体虹鳟肌纤维密度均降低，而肌纤维直径增大；二倍体虹鳟肌纤维直径小于三倍体，密度大于三倍体(P<0.05)。随着体质量的增加，二倍体和三倍体虹鳟肌肉水分含量和粗灰分含量减少，而粗蛋白、粗脂肪含量显著增加；三倍体虹鳟粗蛋白和粗脂肪含量显著高于同组二倍体(P<0.05)，水分和粗灰分含量略低于二倍体，均差异不显著(P>0.05)。二倍体和三倍体虹鳟肌肉中谷氨酸含量均最高，三倍体虹鳟总氨基酸含量、必需氨基酸含量以及鲜味氨基酸含量高于二倍体；根据营养价值评价结果，二倍体和三倍体虹鳟均为蛋氨酸和胱氨酸总量最高，第一限制性氨基酸均为苯丙氨酸。整体上来说，二倍体虹鳟和三倍体虹鳟均为优质蛋白源，二倍体虹鳟嫩度优于三倍体，但随着体质量的增加，三倍体虹鳟肌肉在营养成分上较均衡，且鲜美度要优于二倍体，有更好的食用价值及营养价值。

三倍体虹鳟肌肉；营养成分；氨基酸；肌纤维

虹鳟(Oncorhychusmykiss)属鲑形目、鲑科、大麻哈鱼属，因其肉质鲜美、无肌间刺等优点深受人们的喜爱,是我国乃至世界主要养殖的冷水性鱼类，目前我国虹鳟的养殖技术和规模十分成熟，已成功在全国20多个省(市、自治区)进行推广[1-3]。近年来，由于长期的近亲繁殖以及缺乏系统性的选育机制，导致虹鳟养殖出现了种质退化、繁殖能力降低、抗病能力差等问题[4]。三倍体雌性虹鳟由于性腺基本不发育，可将性腺发育所需的能量全部用于身体生长，具有生长快、含肉率高等优点，更能满足消费者对大规格虹鳟的要求[5-6]，同时不育的三倍体可以避免因生殖造成的生产率降低、肉质退化、产后死亡等现象，也给经济效益带来很大的提升。此外，利用三倍体的不育性可有效控制鱼类在自然水体中的混乱杂交和过度繁殖等现象，对保护生态环境和种质资源也具有重要意义[7]。

对二倍体、三倍体虹鳟生长特性以及不同品系二倍体虹鳟肌肉营养成分已有一些研究，发现三倍体虹鳟生长快且脂质含量高[8-10]，但对其肌肉氨基酸成分的评价以及肌肉组织学的对比分析尚未见报道。本文对3个不同体质量组的二倍体与三倍体虹鳟肌肉营养成分、氨基酸成分以及肌纤维密度与直径进行了分析比较，旨在了解三倍体虹鳟的经济价值和营养价值，为三倍体虹鳟的合理利用提供依据，并为进一步从分子遗传领域深入研究提供基础数据。同时，对不同倍性鱼类骨骼肌肌纤维的比较研究，有助于为鱼类组织学、生物进化以及鱼类遗传育种等方面的研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用二倍体虹鳟和全雌三倍体虹鳟发眼卵购于美国，全雌三倍体虹鳟由全雌四倍体虹鳟与伪雄二倍体虹鳟杂交而成。试验鱼饲养于中国水产科学研究院黑龙江水产研究所养殖基地，水温恒定12 ℃，投喂商品饲料(粗蛋白36%，粗脂肪8%)。于同一日期，选取体质量相近，无病无伤、体质健壮的二倍体、三倍体雌性虹鳟共3组，每组各10尾，试验鱼体质量和体长见表1。

表1 试验鱼体质量与体长(平均值±标准差)

1.2 样品处理

试验均选择二倍体、三倍体虹鳟背部肌肉，先取其中1 cm×1 cm×1 cm的肌肉块于波恩氏液中固定24 h，用于组织切片试验；其余背部肌肉取下剁碎，低温烘干后粉碎过筛(40目)，用于肌肉营养分析。

1.3 测定方法

1.3.1 常规营养成分分析测定

采用AOAC(1995)[11]国际标准方法分析肌肉营养组成。将样品在105 ℃下烘干至质量恒定，测定水分含量；釆用凯氏定氮法测定其粗蛋白含量(8400型自动凯氏定氮仪，美国福斯特—卡托公司)；采用索氏提取法(以乙醚为抽提液)测定粗脂肪含量；将样品于马福炉中灼烧(550 ℃) 24 h测定灰分含量。

1.3.2 氨基酸含量测定及营养价值评估

使用L-8900氨基酸自动分析仪(HITACHI，日本)测定除色氨酸外的17种氨基酸含量，样品前处理采用盐酸水解法，测定步骤参照文献[12]的方法。

营养价值评估方法是将所测样品肌肉蛋白中的氨基酸含量换算成每克氮中所含氨基酸的毫克数，再根据国际粮农组织/世界卫生组织建议的氮氨基酸评分标准模式(%，干质量)[13]与全鸡蛋蛋白质氨基酸模式(%，干质量)[14]，按下式计算氨基酸评分(AAS)、化学评分(CS)和必需氨基酸指数(EAAI)。

式中，aa为样品中氨基酸含量(%)；AA(FAO/WHO)为国际粮农组织/世界卫生组织评分标准模式中同种氨基酸含量(%)；AA (Egg)为全鸡蛋蛋白质中同种氨基酸含量(%)；n为比较的必需氨基酸个数；A,B,C, …,G为肌肉蛋白质中的必需氨基酸含量(%，干质量)；AE, BE, CE, …, GE为全鸡蛋蛋白质中的必需氨基酸含量(%，干质量)。

1.3.3 肌纤维直径和密度测量

肌纤维直径和密度测定参照文献[15]的方法。取肌肉样品制作石蜡切片，以苏木精—伊红染色。在光学显微镜(Leica DM1000，德国)下随机抽取500个肌纤维肌细胞，使用Image-Pro Plus 6.0软件统计肌纤维的直径(μm)。同时，统计肌纤维根数，再由放大倍数和像素换算肌纤维密度(根/mm2)。

1.4 数据处理

试验数据均采用平均值±标准差表示，由SPSS 19.0 统计软件进行分析处理。应用单因素方差分析检验同一倍性不同组间的肌肉营养成分及肌纤维直径和密度，并以邓肯多重比较检验数据间差异显著性；同一组不同倍性(二倍体和三倍体)之间差异性的比较采用非参数方法进行检验。以P<0.05为差异显著。

2 结 果

2.1 肌肉常规营养成分及含量

不同试验组二倍体、三倍体虹鳟肌肉营养成分及含量见表2。

随着虹鳟体质量的增加，二倍体和三倍体肌肉水分含量和粗灰分含量显著减少(P<0.05)，而粗蛋白、粗脂肪含量显著增加(P<0.05)。各组中，三倍体虹鳟粗脂肪含量显著高于同组二倍体(P<0.05)；粗蛋白含量略高于二倍体，无显著差异；水分和粗灰分含量略低于二倍体，差异不显著。

2.2 肌肉氨基酸组成及含量

不同组虹鳟肌肉氨基酸组成及含量见表3。除色氨酸在酸水解过程中被破坏外，本次试验共检测到了17种氨基酸。其中有7种必需氨基酸，2种半必需氨基酸和8种非必需氨基酸。

由氨基酸组成特点来看，各组二倍体和三倍体虹鳟肌肉中均为谷氨酸含量最高，其次是天冬氨酸，而组氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸的含量较低。必需氨基酸总量，鲜味氨基酸总量和总氨基酸含量均无显著差异。

表2 不同试验组二倍体、三倍体虹鳟肌肉主要营养成分含量(每100 g肌肉鲜质量，n=10) %

注：同列具不同小写字母上标表示同一组中不同倍性之间差异显著(P<0.05).

表3 不同试验组二倍体、三倍体虹鳟肌肉氨基酸组成及含量(每100 g肌肉干质量，n=6) %

注：同行具不同小写字母上标表示同一组中不同倍性之间差异显著(P<0.05).*为鲜味氨基酸.

2.3 营养价值评价

二倍体、三倍体虹鳟肌肉的氨基酸评分、化学评分和必需氨基酸指数的计算结果见表4。

根据表中的氨基酸评分和化学评分，二倍体和三倍体虹鳟均为赖氨酸最高，而苯丙氨酸和酪氨酸总量最低，因此，二倍体和三倍体虹鳟的第一限制性氨基酸均为苯丙氨酸。

表4 不同试验组二倍体、三倍体虹鳟肌肉必需氨基酸组成的评价

2.4 肌纤维密度和直径

二倍体和三倍体虹鳟的骨骼肌肌纤维纹理清楚，排列紧密，基本结构相同，均为不规则多边形，含有多个细胞核，且细胞核位于肌膜的深面，被苏木精—伊红染液染成蓝紫色。骨骼肌肌纤维肌浆中均含有丰富的肌原纤维，被苏木精—伊红染液染成红色。同组二倍体虹鳟肌纤维较三倍体虹鳟细(图1)。

二倍体、三倍体虹鳟肌纤维直径随体质量增加呈升高趋势。同组中，二倍体虹鳟肌纤维直径小于三倍体，其中C组差异显著(P<0.05)(表5)。二倍体、三倍体虹鳟肌纤维密度随体质量增加呈降低趋势。各组中，三倍体虹鳟肌纤维密度均显著低于同组二倍体(P<0.05)。

3 讨 论

3.1 营养含量比较

鱼类肌肉的营养成分含量除具有种间差异性外，还受到多种因素的影响，如饲养状况、季节因素、性腺发育程度、年龄、性别等。就同种鱼类来说，鱼体背部肌肉的营养成分相对比较稳定[16]，而且鱼类的营养价值主要取决于肌肉中蛋白质和脂肪含量[17-18]。各组二倍体虹鳟粗蛋白和粗脂肪总含量分别为21.25%、21.47%、21.74%，而三倍体虹鳟粗蛋白和粗脂肪总含量分别为22.47%、24.32%、24.78%，显示出各组三倍体虹鳟肌肉中粗蛋白和粗脂肪总含量均高于同组二倍体。张涌泉[19]对12月龄和24月龄的二倍体与三倍体虹鳟做了品质分析，结果表明，这两个月龄的虹鳟三倍体品质均优于二倍体，本试验得到了相同的结果，说明三倍体虹鳟较二倍体有更好的食用价值。随着生长发育，二倍体虹鳟粗蛋白和粗脂肪含量变化不大，而三倍体粗蛋白和粗脂肪含量逐渐增大，其营养价值逐渐升高。这是因为二倍体虹鳟在性腺发育过程中消耗大量的蛋白质和脂肪，用于营养生长的物质与能量逐渐减少，而三倍体雌性虹鳟不育，其营养基本用于躯体的生长，因而生长后期其脂肪含量显著高于同规格二倍体虹鳟。刘世禄等[20]报道，鱼类肌肉脂肪含量达到鲜样的3.5%～4.5%才会有良好的适口性，同时证实在一定范围内肌肉脂肪的含量与肉质的风味呈正相关。试验分析表明，所检测的各组三倍体虹鳟肌肉的粗脂肪含量均符合这一水平，二倍体虹鳟仅在体质量达到约400 g时符合这一水平，故三倍体虹鳟较二倍体虹鳟肉味鲜美。一般认为, 鱼肉水分含量高,则蛋白质、脂肪含量将会减少, 鱼肉品质就差；反之,鱼肉水分含量低,则蛋白质、脂肪含量就高, 鱼就肥嫩好吃, 鱼肉品质就好[21]。与二倍体虹鳟相比，三倍体虹鳟低水分的特点在品质上要优于二倍体虹鳟。虽然鲑科鱼类传统的食用方法是生鱼片，但蔡原等[22]对比了虹鳟鲜样和煮熟肉样挥发性风味物质组成，认为虹鳟鱼肉的挥发性风味物质主要在加热煮熟后生成，加热烹饪后虹鳟鱼更具有肉香和鱼肉特征香气。而三倍体虹鳟低水分的特点对食用口感和烹调加工也更为有利。

表5 不同试验组二倍体、三倍体虹鳟骨骼肌肌纤维横切面直径大小及密度

注：同列具不同小写字母上标表示同一组中不同倍性之间差异显著(P<0.05).

图1 不同试验组二倍体、三倍体虹鳟骨骼肌肌纤维横切面显微结构(10×20)

食物的营养价值不单从蛋白质含量的高低来评判，还取决于其所含氨基酸种类、含量以及比例[23]。本试验中所有样本的谷氨酸含量均为最高，且三倍体虹鳟含量高于二倍体,其次是天冬氨酸。这种含量高低的分布规律与所报道的其他鱼类基本一致[24-26]。谷氨酸不仅是鲜味氨基酸，还是脑组织生化代谢中的重要氨基酸，参与多种生理活性物质的合成[27]，对人体十分有益。随体质量的增长，二倍体、三倍体虹鳟的氨基酸含量均呈降低趋势，三倍体虹鳟的氨基酸含量始终大于二倍体，说明三倍体虹鳟营养价值高。在二倍体、三倍体虹鳟中4种鲜味氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸)的含量比较高，均达到氨基酸总量的35%以上，且三倍体含量略高于同组二倍体，说明三倍体虹鳟肉质鲜美。其中天冬氨酸和丙氨酸在三倍体虹鳟中的含量显著高于二倍体，在大部分水产动物肌肉蛋白中天冬氨酸和丙氨酸都是呈味的主要成分,具有爽快的甜味和香味，口感更佳[28]。此外，天冬氨酸还有防治高血压、贫血等作用，因而从这点来说，虹鳟也具有一定的保健价值。

鱼类必需氨基酸含量高低固然重要，其间的比例关系也同样重要。根据国际粮农组织/世界卫生组织的理想模式，质量较好的蛋白质其必需氨基酸总量/氨基酸总量约为40%，必需氨基酸总量/非必需氨基酸总量在60%以上[29]。本试验中虹鳟肌肉的氨基酸组成均高于国际粮农组织/世界卫生组织的评价标准。同时，各组虹鳟的氨基酸评分和化学评分均较高，这表示各组虹鳟肌肉必需氨基酸含量丰富。由此可见，虹鳟属于比较优质的蛋白源。必需氨基酸指数能反映必需氨基酸含量与标准蛋白质(鸡蛋蛋白)的接近程度。随体质量增加，二倍体、三倍体虹鳟的必需氨基酸指数值逐渐降低，而三倍体的必需氨基酸指数均高于二倍体虹鳟，故其肌肉蛋白质品质要优于二倍体虹鳟，是补充氨基酸的理想营养食品。

3.2 肌纤维比较

肌肉的组织结构主要由构成肌肉的肌纤维数量、肌纤维的粗细和长短以及肌原纤维决定。肌纤维直径是描述肌肉特征的重要参数，而物种的质量增加速度、年龄、性别、营养状况和运动量均对肌纤维直径的发育有直接影响[30]。韩英等[31]对二倍体、三倍体虹鳟红细胞的对比研究表明，细胞直径随倍性的增高而增大。本研究对二倍体、三倍体虹鳟骨骼肌肌纤维横切面直径的测定结果也表明，骨骼肌肌纤维直径大小类似红细胞直径，随倍性的增高而增大，即肌纤维横切面直径亦随倍性的增高而增大。三倍体虹鳟肌纤维长径和短径均大于二倍体，而肌纤维密度则均小于二倍体，即三倍体虹鳟肌纤维比二倍体更粗更稀疏，梁向阳[32]对改良二倍体红鲫(Carassiusauratusred var.)及湘云鲫(C.auratusTriploid)2号(三倍体)肌纤维的研究亦得到相同的结论。一般认为，鱼类骨骼肌肌纤维直径随体质量的增加而增大，密度随体质量增加而减小。Stickland等[33]研究表明，肌纤维数目在出生前已固定，因此在出生后的生长发育中主要是肌纤维直径与面积的增加。Johnston等[34]也报道了大西洋鲑(Salmosalar)肌纤维直径随着鱼体质量的增加而逐渐增大。可见，肌纤维面积与直径的增加能体现鱼体质量的增加。以往的养殖经验以及研究结果表明，二倍体和三倍体虹鳟在表型方面具有显著差异，如在生长速度方面三倍体快于二倍体[7]；在繁殖特性上，三倍体虹鳟是不育的，因而可以将生殖发育的能量集中于躯体生长。鱼类营养部位是躯干的肌肉，而肌肉的主要组成成分是骨骼肌。三倍体虹鳟骨骼肌肌纤维横切面直径显著大于二倍体，其原因一是三倍体虹鳟细胞体积大，二是三倍体虹鳟生长速度快。

动物出生后肌肉体积的增加主要是由于已经存在的肌纤维体积的增大,随着肌纤维的增粗,肌肉间结缔组织与脂肪组织的增加,肌纤维密度下降[35]。林丽梅等[36]研究表明，每束肌纤维根数多，单肌纤维细，则肉质细嫩，即肌纤维密度越大，肌纤维直径越小，可以保持肌肉内所含营养、水分适中，从而构成良好的适口性。因此，二倍体虹鳟的肉质比三倍体细嫩,同时也体现出随着鱼体质量的增加,肌肉嫩度降低。从肌肉组织结构学的角度对比分析，与二倍体虹鳟相比，三倍体虹鳟的肌肉嫩度并没有表现出人们所期待的优势。肌肉的嫩度还与肌肉的切断力、穿透力、咬力、剁碎力、压缩力、弹力和拉力等指标相关，应结合各类因素综合评价肌肉嫩度[17]。同时，对于二倍体和三倍体虹鳟肉质的对比评价也应综合肌肉营养成分及经济价值等因素。

4 结 语

由于虹鳟对水质的极高要求，决定了其绿色、健康的商品属性，同时也成为世界粮农组织推荐的世界范围内三大养殖鱼类之一，生产大规格商品鱼是鲑鳟鱼养殖业所追求的目标。尽管二倍体虹鳟在细嫩程度上优于三倍体虹鳟，但三倍体雌性虹鳟具有生长快、养殖成本低、人工诱导制种技术成熟以及肌肉营养价值好、氨基酸含量高等优点，因此加大三倍体虹鳟的养殖规模，能够实现大规格个体的生产、提高群体产量，增加经济效益，亦能满足消费者对虹鳟日渐增长的需求。

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ComparisonofMicrostructureandNutrientinMusclesbetweenDiploidandTriploidRainbowTroutOncorhynchusmykiss

WANG Xuewei1, XIE Yijun2, XUE Shuqun1, HAN Ying1

( 1.College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150030,China; 2.Wuhan Sino-Sci Ruihua Eco Tech Co., Ltd, Wuhan 430077,China )

The muscle proximate composition, amino acid content and fiber characteristics were investigated in diploid and triploid rainbow troutOncorhynchusmykissunder the same condition. The results showed that diameter of muscle fibre was increased and the density of muscle fibre was decreased gradually with the increasing weight in both diploid and triploid rainbow trout. Diploid rainbow trout had significantly lower muscle fiber diameter than the triploid did significantly higher density than the triploid(P<0.05).The crude protein and crude fat of muscle increased and the moisture and ash contents of muscle decreased gradually with the increasing weight in both diploid and triploid rainbow trout. The diploid rainbow trout had lower crude protein and crude fat content than the triploid did(P<0.05), but higher moisture and ash content than that in the triploid(P>0.05). The maximal glutamic acid content was observed in both diploid and triploid rainbow trout and higher total amino acid content, essentially amino acid content and delicious amino acids content in diploid. According to the amino acid scores, the sum of Met and Cys had the highest score for the proteins in both diploid and triploid rainbow trout and phenylalanine was the first limiting amino acid. On the whole, both diploid and triploid rainbow trout were high grade protein sources, although the diploid rainbow trout muscle was in tenderer than in the triploid and the triploid rainbow trout muscle was quality relatively balanced, better in the edible value than that of diploid.

triploid rainbow trout muscle; proximate composition; amino acid; muscle fiber

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.05.005

2016-09-27；

2016-12-26.

国家自然科学基金面上项目(31470131).

王雪薇(1992-)，女，硕士研究生；研究方向：鱼类遗传育种. E-mail：wxueweid@163.com. 通讯作者: 韩英(1963-)，女，教授；研究方向：水产动物遗传育种. E-mail：hanying_606@163.com.

S965.122

A

1003-1111(2017)05-0569-08