续随子在山西太谷地区的光合特性研究

元 博，葛丽萍，孙超超，任国鹏，闫晓帅

续随子在山西太谷地区的光合特性研究

元 博，葛丽萍，孙超超，任国鹏，闫晓帅

（山西农业大学林学院，山西太谷030801）

续随子的种子富含油酸，是一种理想的生物柴油替代原料，有很大的发展前景。在自然环境下，采用CB-1102便携式光合仪，测定了续随子的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）等光合生理生态因子，以及光合有效辐射（PAR）、田间CO2浓度（Ca）、相对湿度（RH）等环境因子的日变化，以探究光合特性与栽培地区生理生态因素的关系。结果表明，续随子净光合速率变化呈现出双峰曲线，峰值分别出现在10：00和16：00左右，且第1个比第2个要高；11：00—14：00净光合速率快速下降，具有明显的午休现象；相关性分析结果表明，续随子叶片的净光合速率与蒸腾速率和气孔导度呈显著正相关，与胞间CO2浓度呈显著负相关，但与环境温度、相对湿度和田间CO2浓度相关性并不显著。

续随子；光合速率；日变化；生理生态因子

续随子（Euphorbia lathyris L.），属大戟科（Euphorbiaceae）大戟属，为1年生或2年生草本植物，在我国南北多个省份均有栽培或野生分布。在山西并没有续随子的自然分布，只有少量栽培。续随子一般主茎高60～80 cm，主茎顶端分枝，植株高达1 m左右，冠幅为50～80 cm[1]。续随子叶呈交互对生，线状披针形，长6～10 cm，宽3～8 cm。全株无毛，具乳汁[2]。续随子又名千金子，是我国传统中药材之一，其种子、茎、叶均可入药，有逐水消肿、破症杀虫、导泻、镇静、镇痛、抗炎、抗菌、抗肿瘤等作用，在国外也有用于癌症治疗的记载[3]。

近年来，续随子作为能源植物受到人们的极大关注，但是对其在山西的光合特性研究尚未见报道。在国外，早在20世纪80年代，美国卡尔文教授就提出了续随子的脂肪酸成分与石油类似[4]。在国内，有学者研究发现，续随子种子含油分约45%[5]；危文亮等[6]通过分析安徽、福建和河南3个不同产地的续随子脂肪酸含量，结果发现，续随子种子中的脂肪酸大部分由C16和C18组成，其中，油酸、棕榈酸、亚油酸、亚麻酸、硬脂酸和花生烯酸的含量占99%以上，而油酸含量则占脂肪酸含量的80%以上。油酸是一种不饱和脂肪酸，具有非常高的营养价值，同时还能够预防一些疾病，在工业上，它更是制备生物柴油的一种理想原料，因此，具有很大的开发潜力。

叶片光合作用是植株产量和品质提高的生理基础，改善光合作用对于提高作物的产量潜力具有重要意义[7-8]，同时，光合作用也是续随子油脂积累的主要来源，因此，研究光合特性的变化对续随子的开发和利用具有重要的理论和实践意义。8月份是续随子生长较为旺盛的一个时期，研究这个时期的光合作用对了解续随子的生物量积累具有重要的参考价值[9]。

本研究通过测定自然环境下CO2浓度、光强、蒸腾速率、气孔导度等生理生态因素，并分析光合特性与生理生态因素之间的关系，以期为以后的产量分析提供依据[10]。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于山西省晋中市太谷县山西农业大学林学院苗圃。太谷县位于晋中盆地东北部，属暖温带大陆性气候，年平均气温为5～10℃，1月份最冷，7月份最热；在一年中，5—6月份日照时数最长，平均每天12 h左右；年平均降水量为458 mm，6—8月降水量最多，12—2月降水较少。试验地为褐土，稍偏碱性。腐殖质含量少，土壤肥力中等。

1.2 试验材料

试验所用续随子种子采自山西省晋中市榆次栽培植株。

1.3 试验方法

果实去皮后，挑选充分成熟、种阜完好的种子，于2016年4月播种于山西农业大学林学院苗圃。播种前将种子在55℃温水中浸泡30 min，再用0.1%的KMnO4处理1 h。播种时采用穴播，穴深3～5 cm，行距30 cm，每穴1～2粒。出苗后适当浇水，定期除草[11-13]。

1.4 测定项目及方法

采用便携式光合测定仪CB-1102对续随子进行测定，测定时间选在8月15日，天气晴朗，从6：00到10：00，每隔2 h测定一次，记录统计。选取长势一致的植株，并标定自生长点而下的第2对叶片进行测量。记录统计续随子叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间 CO2浓度（Ci），同时记录当时的环境温度（Ta）、相对湿度（RH）、田间 CO2浓度（Ca）、光照强度（PAR）和流速（V）。流速一般为0.6 L/min。每次测定做6个重复，取平均值。

1.5 数据处理

研究所得数据均采用Excel 2003和SPSS软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 续随子净光合速率日变化特性

从图1可以看出，续随子净光合速率的变化趋势呈现出双峰曲线，第1次高峰出现在10：00，第2次高峰出现在16：00左右，并且第1次高峰要高于第 2 次，最高值为 13.62 μmol/（m2·s），11：00—14：00净光合速率迅速下降，而在19：00左右净光合速率开始呈现负值，20：00时达到最低值，之后略有回升。

2.2 净光合速率与外部环境因素的关系

植物的光合作用与外界环境密切相关，环境温度（Ta）、光照强度（PAR）、相对湿度（RH）和田间CO2浓度（Ca）都会对光合速率产生影响，测定这些参数并绘出其日变化情况，通过对比上图净光合速率的日变化，找出它们之间的相关性。

结合图2的变化趋势以及表1的相关性分析可以发现，在6：00—10：00期间，续随子净光合速率与光照强度变化较为一致，呈现显著正相关（r＝0.700*）；在之后时间，显著性则不明显。净光合速率与温度、湿度、田间二氧化碳浓度的相关性都不显著，但是在一天中，湿度随着温度的变化显著降低，呈现显著负相关。

表1 续随子叶片Pn，Tr，Gs，Ca和PAR相关性分析

2.3 续随子净光合速率和植物本身的关系

测量期间，在考虑外界环境因素的同时，也应该考虑植物本身的一些因素影响，通过光合仪对续随子的蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间 CO2浓度（Ci）进行了测定，描绘出它们的日变化曲线，并找出它们之间的相关性。

表2 续随子叶片Pn，Tr，Gs和Ci相关性分析

从图3可以看出，蒸腾速率和气孔导度与净光合速率的变化趋势较为一致，同样是双峰曲线，在续随子叶片净光合速率出现2个高峰的时期，蒸腾速率和气孔导度也出现了2个高峰，结合表2的相关性分析发现，蒸腾速率与净光合速率呈显著正相关（r＝0.769*），气孔导度与净光合速率也呈现显著正相关（r＝0.923**），且相关性更加显著。但是净光合速率与胞间CO2浓度之间却呈现显著负相关（r＝-0.723*）。

3 结论与讨论

植物净光合速率随光强、空气温度等不同而呈现双峰型或单峰型[14]，续随子净光合速率的日变化呈现双峰曲线，并且在11：00—14：00有明显的“午休”现象，这与前人在其他大戟科植物上的研究结果相一致[15]。一天中，续随子的净光合速率最高值达到13.62μmol/（m2·s），之后，开始呈现下降的趋势。许大全等[16]研究提出，引起植物叶片净光合速率下降的植物自身因素有2个方面：气孔限制和叶肉细胞自身活性下降，而本研究结果显示，气孔导度在午间呈下降趋势，表明气孔因素是导致续随子叶片光合午休的重要内在原因。

在外界环境因素中，光照强度对续随子净光合速率的影响最为明显[17]，在 6：00—10：00 随着光照强度的增加，净光合速率显著增加，10：00以后随着光照强度的增加，净光合速率开始呈现下降趋势，这是由于光照强度达到光饱和点，产生光抑制，同时也与中午的高温和低湿有一定的关系[18]。因此，在生产实践中，可以通过灌溉提高空气湿度、降低温度，从而控制非气孔因素限制的发生，在一定程度上减弱光合“午休”现象的发生[19]。

在植物内部因素中，气孔导度与蒸腾速率同净光合速率的变化较为一致，都是双峰曲线，并且峰值出现的时间较为一致，有很强的正相关性，而胞间 CO2浓度在 6：00—18：00的变化并不明显；在18:00时开始迅速升高，并于20：00达到峰值，与净光合速率呈现显著负相关，这也与前人研究结果[20-21]一致。

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Study on Diurnal Variation of Photosynthesis of Euphorbia lathyris L.in Shanxi Province

YUANBo，GELiping，SUNChaochao，RENGuopeng，YANXiaoshuai
（Collegeof Forestry，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

Euphorbia lathyris L.is a good biodiesel plant,which is rich in oleic acid,and has a great application prospects.The diurnal dynamics of photosynthetic rate（Pn）,transpiration rate（Tr）,stomatal conductance（Gs）and internal CO2（Ci）of Euphorbia lathyris L.as well as the ecological factors photosynthetically active radiation（PAR）,CO2concentration in field（Ca）,relative humidity（RH）and air temperature（Ta）weremeasured by using the CB-1102 photosynthesis apparatusin natural environment in Taigu,Shanxi province to analyze the relationship between photosynthetic characterics and physio-ecological factors.The results showed that the net photosynthetic rate of leaf showed double-peak pattern in sunny day.The peak values occured at 10:00 and 16:00,respectively,and the first peak was higher than the second.Net photosynthetic rate decreased rapidly from 11:00 to 14:00,an obvious midday depression occurred.The net photosynthetic rate was positively correlated with transpiration rate and stomatal conductance.There was a significant negative correlation between net photosynthetic rate and intercellular carbon dioxide concentration.But the correlation between net photosynthetic rate and ambient temperature,relativehumidity and field CO2concentration wasnot significant.

Euphorbia lathyris L.;photosynthetic rate;diurnal variation;physio-ecological factor

S565.9

A

1002-2481（2017）12-1947-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.12.13

2017-09-14

山西省自然科学基金项目（2010011039-1）；2012年山西农业大学学术骨干项目（XG201214）

元 博（1991-），男，山西运城人，在读硕士，研究方向：植物资源与利用。葛丽萍为通信作者。