温度对蝇蛹俑小蜂寄生瓜实蝇蛹功能反应的影响

李羕然， 吴伟坚∗

温度对蝇蛹俑小蜂寄生瓜实蝇蛹功能反应的影响

李羕然1，2， 吴伟坚1，2∗

1华南农业大学昆虫生态研究室；2广东省生物农药创制与应用重点实验室，广东广州510642

【目的】蝇蛹俑小蜂是很多双翅目害虫的蛹寄生蜂。了解温度对寄生蜂寄生效能的影响是利用寄生蜂控制害虫的重要前提。【方法】实验室条件下设置温度为21、24、27、30、33℃，测定温度对蝇蛹俑小蜂雌蜂寄生瓜实蝇蛹功能反应的影响。蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹的功能反应用Michaelis-Menten-Ⅱ型功能反应模型Na＝AN/(F＋N)进行拟合。【结果】不同温度下蝇蛹俑小蜂的寄生潜能(A)和寄主半饱和密度(F)不同。当温度在27℃时，其寄生潜能最大；而寄主半饱和密度随着温度升高而降低。【结论】瓜实蝇在瓜地盛发期的栖境温度适宜蝇蛹俑小蜂的寄生。

蝇蛹俑小蜂；瓜实蝇；温度；寄生潜能

瓜实蝇Bactrocera cucurbitae Coquillett是一种世界性检疫害虫，对果蔬生产造成了巨大的损失(李志红等，2013； Koyama et al.，2004)。 瓜实蝇寄主广泛，繁殖速度快，迁飞能力强(李亚辉和吴伟坚，2015)，主要以幼虫在果蔬内部昼夜钻蛀为害，化学农药基本无法触杀幼虫，通常采取农业手段、化学和行政管理等综合性的措施进行防治(张全胜，2009； Dhillon et al.，2005)。 其中，保护和利用天敌一直是开拓安全、有效的控制方法的焦点(张新民等，2015)。实蝇类害虫有多种寄生性天敌，如卵期寄生蜂——阿里山潜蝇茧蜂 Fopius arisanus(Sonan)和幼虫期寄生蜂——弗氏短背茧蜂Psyttalia fletcheri(Silvestri)，已应用于瓜实蝇的综合防治(Bautista et al.，2004； Wood，2001)；蛹期寄生蜂则有印啮小蜂Aceratoneuromyia indica(Silvestri)(林玉英等，2014)和蝇蛹俑小蜂Spalangia endius Walker(Petersen et al.，1983)等。蝇蛹俑小蜂又称东方实蝇蛹俑小蜂，是一种蛹期单寄生蜂，寄主包括双翅目多个科的卫生害虫和农业害虫，在美国商品化批量生产，并成功用于控制禽畜养殖场的家蝇(薛瑞德等，1989； Petersen et al.，1983)。 近年来，有关该蜂寄生橘小实蝇Bactrocera dorsalis Hendel的基础研究较多(唐良德等，2015；章玉苹等，2010，2013；郑苑等，2015)。笔者近2年饲养蝇蛹俑小蜂发现该蜂对瓜实蝇具有较强的寄生能力。研究显示，温度可影响寄生蜂对寄主的功能反应(Al-Taweel et al.，2014； Zamani et al.，2006)。 因此，本研究拟在不同温度下测定蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹的功能反应，为在田间应用该寄生蜂防治瓜实蝇提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

供试瓜实蝇:本实验室内饲养的瓜实蝇种群，并经常在华南农业大学附近瓜地采集被瓜实蝇为害的苦瓜、南瓜或黄瓜落果，带回室内培养瓜实蝇成虫，以补充室内种群，从而保证瓜实蝇种群的质量和数量，防止多代饲养引起的种群退化。

供试蝇蛹俑小蜂:采集田间被橘小实蝇为害的果树下方地表层土带回实验室。用筛子筛出其中的橘小实蝇蛹，转移至用水湿润过的河沙中，约10 d后除去羽化的橘小实蝇成虫，余下带有蛹的湿沙置于室内继续观察(20 d左右)，收集鉴定其中羽化的寄生蜂成虫，在室内饲养建立蝇蛹俑小蜂种群。

1.2 饲养方法

瓜实蝇在30 cm×30 cm×30 cm养虫笼中饲养，每3 d更换新鲜瓜实蝇成虫人工饲料(w酵母∶w蔗糖＝1∶1)和水，以新鲜南瓜切成小块接卵。幼虫在700 mL方形塑料盒中采用南瓜饲养，幼虫老熟时，将方盒去盖，放于加水的2500 mL方形塑料盒中，让老熟幼虫跳入水中，每隔1 h捞起，置于盛有湿润细沙的塑料杯表面，让其入沙化蛹，以同一时间化蛹的瓜实蝇蛹供试。

蝇蛹俑小蜂种群在25 cm×25 cm×25 cm养虫笼中饲养，密度约100头·笼-1，每天更换新鲜的10%蜂蜜水和清水，白天每隔3 h左右用脱脂棉蘸10%蜂蜜水擦拭方盒四壁纱网，晚间用脱脂棉蘸清水洗净，以确保蝇蛹俑小蜂蜜源充足和养虫笼清洁。接蜂时，将2～4日龄瓜实蝇蛹平铺于120 mL塑料盒底面，按照蜂蛹数量比1∶30接蜂，24 h后移除雌蜂，大量繁殖时可将平铺蝇蛹的培养皿放入养虫笼接蜂24 h，用诱虫灯和毛笔移走雌蜂以保证接蜂时间相同。标注日期并分装以方便确定下一代出蜂的蜂龄，将已被寄生的蝇蛹转移至备有少量湿润细沙的塑料杯中待其羽化。

1.3 温度对蝇蛹俑小蜂寄生潜能影响的测定

实验分别在 21、24、27、30和 33 ℃，RH 70%±5%和L∶D＝14 h∶10 h的条件下进行，寄主密度设 10、20、30、40、50、60、70、90 头 4 日龄瓜实蝇蛹。将寄主分别裸露放于平铺等量沙的120 mL塑料方盒表面，再分别引入1头4日龄已交配的雌蜂，用纱布封杯口，以脱脂棉蘸10%蜂蜜水饲喂。寄生24 h后移去雌蜂，培养至12 d左右，解剖瓜实蝇蛹检查被寄生情况。瓜实蝇蛹内有乳白色或淡黄色葫芦形蝇蛹俑小蜂预蛹，则视为被寄生。每个处理设20次重复。

1.4 数据分析

瓜实蝇蛹的密度对蝇蛹俑小蜂寄生影响的Michaelis-Menten功能反应Ⅱ型模型(Real，1977):Na＝AN/(F＋N)，A为寄生者的寄生潜能(parasite potential)，F可定义为寄生者寄生数量达到寄生潜能一半时的寄主密度，即寄主半饱和密度(half saturated host density)。参数A和F线性化后以最小二乘法估计初始值，然后采用序列二次规划法即SQP(sequential quadratic programming)作进一步迭代拟合。参数A和F以Bootstrap法产生n＝30的虚拟样本，估计其标准误。散点图显示寄生潜能与温度(t)呈抛物线关系 A＝a＋bt＋ct2，故拟以[-b/(2c)，(4ac-b2)/(4c)]计算顶点坐标。全部统计分析在SPSS 12.0软件中进行。

2 结果与分析

在相同温度条件下，蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹的寄生量随寄主密度的增大而增多，但当寄主数量达到一定程度时寄生量增幅减小，呈负加速曲线型变化(表1)。不同温度下蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹的功能反应均可拟合Michaelis-Menten的功能反应Ⅱ型模型:Na＝AN/(F＋N)(图1)。蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹有良好的寄生效能，寄生潜能在27℃达到43.681头。蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹的寄生潜能(A)与温度(t)的关系呈开口向下的抛物线:A＝-233.00＋20.5773t-0.3868t2(R2＝0.9021， P＜0.05)(图1A)，其顶点坐标为(26.5994，40.7774)，即在温度t≈27℃时，寄生潜能达最大值；寄主半饱和密度(F)与温度(t)的关系为:F＝119.8501-2.7176t(R2＝0.7719，P＜0.05)(图1B)，表明寄主半饱和密度随着温度升高而降低。

表1 不同温度和寄主密度下蝇蛹俑小蜂寄生瓜实蝇蛹的数量Table 1 Parasitization activity of S.endius on pupae of its host，B.cucurbitae at different temperatures and different host densities

图1 蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹Michaelis-Menten功能反应模型中的参数与温度的关系Fig.1 The relationship of parameters in Michaelis-Menten functional response model of S.endius to B.cucurbitae pupae and temperature

3 讨论

功能反应是评估天敌对害虫作用的重要方法之一，生物防治学家通常设计这类实验来验证天敌对寄主(猎物)的寄生(捕食)潜能(尚禹，2014；Rafvanden＆Sabelis，1999)。但HollingⅡ型功能反应模型Na＝aN(1＋abN)中的瞬时发现率(a)和捕食处理时间(b)不可以直观、准确地反映寄生性天敌的寄生能力(施祖华和刘树生，1999；周慧等，2011)。因此，本文应用寄生潜能(A)、寄主半饱和密度(F)取代瞬时发现率和捕食处理时间，能更准确、直观地探讨蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹的功能反应。本研究表明，一定温度范围内，1头蝇蛹俑小蜂在24 h内的寄生潜能为25.0125～43.6818头，寄生潜能随温度升高而增大，但高于27℃后，寄生潜能降低，即寄生效能在一定的温度下达到最大值，这与采用传统的HollingⅡ型模型研究得到的结论(Al-Taweel et al.，2014)一致。而不同温度下寄主半饱和密度为25.5941～60.6816头，其随温度升高而降低。

温度不但影响昆虫的生长发育和繁殖，而且影响昆虫的行为。昆虫具有温度感受器以探测环境热能变化，这些感受器与它们捕食、繁殖及生存密切相关(时磊，2006)。瓜实蝇生长发育的最适温度在 26～28 ℃(肖枢等，2001； 袁盛勇等，2005)，蝇蛹俑小蜂生长发育的最适温度为26℃(袁盛勇等，2005；章玉苹等，2010)。蝇蛹俑小蜂对瓜实蝇蛹寄生的最适温度与瓜实蝇和蝇蛹俑小蜂发育的最适温度相一致，因此，利用蝇蛹俑小蜂控制瓜实蝇具有巨大潜力。

本实验是在室内人工气候箱的恒温条件下进行，并未考虑自然条件下影响蝇蛹俑小蜂寄生效能的其他因素，如空间异质性、寄生蜂的蜂龄、寄主日龄和湿度等，对此有待进一步研究。

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Effect of temperature on functional response of the parasitoid Spalangia endius(Hymenoptera:Pteromalidae)on the pupae of the melon fly，Bactrocera cucurbitae(Diptera:Tephritidae)

LI Yangran1，2， WU Weijian1，2∗

1Laboratory of Insect Ecology， South China Agricultural University；2Key Laboratory of Bio-Pesticide Innovation and Application of Guangdong Province， Guangzhou， Guangdong 510642， China

【Aim】Spalangia endius Walker(Hymenoptera:Pteromalidae)is a pupal parasitoid of numerous dipteran pests.Understanding the effects of temperature on parasitic efficiency is critical in utilizing them in pest control.【Method】 Laboratory studies were carried out to determine the parasitization potential of female S.endius on the pupae of melon fly Bactrocera cucurbitae(Coquillett)(Diptera:Tephritidae)under five constant temperatures(21℃，24℃，27℃，30℃，33℃).Attack responses of S.endius on melon fly were described by a Michaelis-Menten type Ⅱ model Na＝AN/(F＋N).【Result】 Both parasite potential(A)and half saturated host density(F)were influenced by temperature.The maximum parasite potential was registered at 27℃，whereas half saturated host density decreased with increasing temperature.【Conclusion】 The optimal temperature was similar to temperature in the habitat in the melon field，indicating parasitoid adaptation.

Spalangia endius； Bactrocera cucurbitae； temperature； parasite potential

10.3969/j.issn.2095-1787.2017.04.006

2017-06-12 接受日期(Accepted):2017-06-27

国家科技支撑计划(2015BAD08B03)；公益性行业(农业)科研专项(201103026-4)

李羕然，男，硕士研究生。研究方向:昆虫生态学。E-mail:henrylee14＠qq.com

∗通信作者(Author for correspondence)，E-mail:weijwu＠scau.edu.cn

(责任编辑:杨郁霞)